1679

Первая группа – процессы, направленные на обеспечение жизнедеятельности организма и поддерживание равновесия с окружающей средой. К этой группе относятся такие процессы, как пищеварение, дыхание, фотосинтез, клеточный метаболизм (обмен веществ). Большинство биохимических процессов первой группы катализируются (ускоряются) особыми белковыми веществами – ферментами. Причем каждый процесс контролируется особым ферментом. Кроме ферментов важную роль в биохимических процессах на уровне организма играют витамины – вещества, необходимые для нормального обмена веществ, и гормоны – особые химические вещества, осуществляющие общую координацию основных физиологических функций в сложных или изменяющихся условиях среды. В процессе адаптации изменяются определенные функции или составные части организма, что ведет к изменению всего организма в целом.

Различают поведенческие и физиологические адаптации. Поведенческие адаптации – это изменение поведенческих характе-

ристик организма; к этому типу относятся такие способы адаптаций, как перелеты птиц, зимние спячки у многих животных и т. д.

Физиологические адаптации сопровождаются изменением строения внутренних органов организма.

Морфологические адаптации – это приспособление организма к среде при помощи изменения строения тела.

Процессы, происходящие в организме, контролируются генами – веществами, ответственными за передачу наследственной информации. В процессе адаптации может происходить изменение генов, при этом приобретенные новые свойства передаются следующим поколениям. Совокупность генов данного вида организмов образует генофонд. Способность организмов адаптироваться к неблагоприятным воздействиям среды называется экологической валентностью, или пластичностью. Нарушение

вгенах приводит к изменению генофонда. При этом нарушается нормальная передача генетической информации – происходит мутация организма. В настоящее время частыми причинами мутаций являются загрязнение окружающей среды, воздействие коротковолнового излучения и др. Очень часто мутация приводит к изменению биохимических реакций

ворганизме и к нарушению нормального обмена веществ.

Наследственная информация, заложенная в генах, определяет путь развития организма. Индивидуальное развитие организма от его зарождения до смерти носит название онтогенез. Этот термин введен в

1866 г. Э.Геккелем для обозначения жизненного цикла организма. Этот же ученый сформулировал следующий биогенетический закон: онтогенез всякого организма представляет собой краткое повторение эволюции данного вида. Таким образом, существует взаимосвязь между развитием

одного организма и развитием (эволюции) всей живой природы Земли. Продолжительность онтогенеза сильно различается у разных видов живых организмов.

Онтогенез растений больше зависит от условий среды, чем онтогенез животных.

1.6. Систематика растений и животных

На Земле обитает большое количество живых организмов, сильно различающихся своим строением и функциями. Единицей классификации для организмов служит вид – совокупность сходных организмов, обладающих одинаковым строением и функциями, способных скрещиваться и давать плодовитое потомство. Мир живых организмов насчитывает по различным оценкам от 1,5 до 8 млн видов. По принятой системе классификации сходные виды группируются в более высокую единицу – род, роды объединяются в семейства, семейства – в отряды (у животных) или порядки (у растений), отряды и порядки – в классы, а классы – в типы. Высшими единицами классификации являются подцарства, царства, надцарства и империи.

Иногда для удобства в видах выделяют еще подвиды, типы делят на подтипы, классы – на подклассы, но основная схема остается неизменной.

Все живые организмы Земли можно разделить на две группы, сильно различающиеся между собой. Это две империи – доклеточные и клеточные организмы. Империя доклеточных, то есть организмов, не имеющих в своем составе живой клетки, состоит из единственного царства – вирусов. По современным представлениям, вирус – это субмикроскопические объекты, способные проникать внутрь живых клеток и воспроизводиться только в этих клетках. Вирусная частица состоит из одной или нескольких молекул ДНК (носителей наследственной информации) и белковой оболочки. Вирусы очень разнообразны по размерам и форме.

К вирусным заболеваниям человека относятся оспа, корь, краснуха, гепатит, ряд респираторных заболеваний и др. Империя клеточных гораздо более разнообразна и делится на два надцарства: прокариотов – доядерных, не имеющих ядра в живой клетке, и эукариотов – организмов, клетки которых содержат ядро.

Прокариоты являются древнейшими организмами, обитающими на Земле. Они существовали уже около миллиарда лет назад. Их надцарство включает только одно царство – дробянок, состоящее из двух подцарств – бактерий и сине-зеленых водорослей.

Эукариоты появились на Земле позднее, но отличаются большим разнообразием видов. Их надцарство включает в себя три царства:

животных, растений и грибов. Каждое из этих царств состоит из нескольких подцарств.

Бактерии являются самыми распространенными организмами на Земле. Размеры бактерий составляют от 0,2 до 100 мкм. Клетки бактерий не имеют оформленного ядра, а вместо него содержат эквивалент ядра – нуклеоид, лишенный оболочки и состоящий из одной хромосомы.

Бактерии получают энергию за счет биологического окисления (хемосинтез) или от солнечного излучения (фотосинтез). По разнообразию форм и строению бактерии превосходят все остальные живые организмы. Они могут иметь разную форму: палочкообразную (бациллы), шаровидную (кокки), спиралевидную, реже встречаются звездноили кольцеобразные и другие формы. Существуют бактерии неподвижные и подвижные, передвигающиеся при помощи жгутиков.

Больше всего бактерий в почве – до 2 млрд на 1 г почвы. В литосфере бактерии проникают ниже почвенного слоя на глубину до нескольких километров, обуславливая нижнюю границу биосферы.

Многие бактерии могут существовать в экстремальных условиях, в которых другие живые организмы не выживают – в глубоком вакууме, при температуре +300 С, в растворах кислот.

Бактерии играют важную роль в природных процессах. Они принимают активное участие в круговоротах важных элементов: азота, серы, железа, фосфора, кальция и кремния. Именно жизнедеятельность бактерий обуславливает газовый состав атмосферы. Бактерии минерализуют остатки органического вещества, образуя необходимые для растений питательные компоненты.

Сине-зеленые водоросли по строению сходны с бактериями, они обитают преимущественно в верхних слоях гидросферы.

Среди эукариотов самыми распространенными являются растения – на Земле их насчитывается несколько сотен тысяч таких видов. Растительный покров Земли является важным элементом биосферы. Растения способны синтезировать органические вещества из неорганических компонентов под воздействием энергии Солнца. Поэтому именно растения обеспечивают пищей все остальные живые организмы.

Животные неспособны создавать необходимые им органические компоненты непосредственно из неорганического вещества. Поэтому животные питаются готовыми органическими веществами, синтезированными растениями или полученными от других животных. Наибольшее разнообразие форм среди животных имеют насекомые.

Грибы – это низшие живые организмы. Раньше их относили к растениям, но по современным представлениям грибы являются своеобразной формой жизни, которую нельзя однозначно отнести к другим формам. Клетки грибов лишены хлорофилла, в отличие от клеток

растений. Поэтому грибы не могут самостоятельно синтезировать органическое вещество из неорганического. По способу питания все грибы подразделяются на паразитов, сапрофитов и симбионтов.

Грибы-паразиты паразитируют на растениях, небольшая их часть – на животных. Питаются они за счет органического вещества организма хозяина.

Грибы-сапрофиты питаются гниющими остатками растений. К ним относятся 2/3 всех видов грибов.

Грибы-симбионты помогают растениям усваивать вещества почвы, активизируют ферменты многих высших растений, связывают свободный азот. Эти грибы находятся в состоянии симбиоза (тесного взаимодействия, приносящего взаимную пользу) со многими растениями и некоторыми животными.

Наряду с бактериями грибы играют важную роль в круговоротах многих элементов, разлагая органические вещества до неорганических (минеральных) компонентов.

Территория, в пределах которой находится популяция, называется стация (от лат. – «место пребывания»). Стация может быть постоянной или использоваться данной популяцией на ограниченное время (сезонные стадии) или для определенных целей (стации ночевок, размножения).

С точки зрения экологии популяция представляет собой не просто сумму особей, а сложную систему организмов, способную к самореализации и взаимодействующую с окружающей средой по специальным законам.

Основными характеристиками популяции являются численность, плотность и динамика изменения численности.

Численность – это количество особей в данной популяции. Численность является основной характеристикой, однако абсолютное значение численности популяции в пределах стадии чаще всего подсчитать трудно, поэтому широко используется другая характеристика – плотность.

Плотность – это среднее число особей, приходящееся на условно выбранную единицу пространства (на 1 м2, 1 га) площади земной поверхности. Плотность популяции определить гораздо проще, чем численность.

Сравнение показателей плотности двух популяций одного вида, обитающих в различных условиях, показывает, какие условия для данного вида предпочтительнее. Численность и плотность популяций не остаются неизменными, а колеблются в определенных пределах. Во всех живых организмах заложена способность размножаться беспредельно, неограниченно увеличивая рост численности популяции. Однако на практике этого никогда не происходит, так как рост популяции ограничен

количеством ресурсов среды, а также воздействием неблагоприятных условий.

Каждая стадия (место обитания) имеет ограниченный набор ресурсов, сумма которых определяется емкостью среды. При значительном увеличении плотности популяции сверх оптимальных пределов происходит превышение емкости и резкое истощение ресурсов, губительное для данной популяции.

Важной характеристикой популяции является динамика изменения численности популяции на определенной стадии. Она определена соотношением между рождаемостью и смертностью, между выселением и вселением особей из соседних популяций.

В благоприятных условиях происходит рост численности популяции до определенных пределов, определяемых емкостью среды. Постепенно по мере истощения ресурсов прирост популяций уравновешивается потерями особей за счет смертности и миграции. Поэтому на кривой изменения численности популяции во времени имеются точки максимума. Такая кривая роста численности характерна для популяций всех видов от микроорганизмов до человека. Точка максимума зависит не только от емкости среды, но и от плотности самой популяции. Эта зависимость сформировалась под воздействием естественного отбора и действует поразному у различных видов. Так, у растений при увеличении плотности популяции усиливается конкурентная борьба и происходит самоизреживание – погибают более слабые ростки.

У животных при увеличении плотности усиливается миграция на другие территории с образованием новых популяций. Многие виды, обитающие в стесненных условиях, могут тормозить рост популяции продуктами обмена веществ, выделяемыми в окружающую среду. У других видов при превышении определенной плотности происходит задержка размножения. У некоторых организмов (однолетние растения, некоторые мелкие рыбы, например гупии) плотность популяций может достигать значительных величин за счет уменьшенных размеров особей. В этих случаях чем выше плотность популяций, тем меньше размер входящих в нее особей и соответственно меньше количество потребляемых ими ресурсов.

Динамика колебания численности популяций во времени может носить периодический и непериодический характер.

Периодические колебания численности бывают сезонными (у многих насекомых) и с периодом в несколько лет (у млекопитающих). В устойчивых экосистемах колебания чаще всего имеют периодический характер, обусловленный периодическими изменениями условий среды или особенностями самих организмов.

Непериодические колебания численности популяций часто являются следствием воздействия человека.

Механизм регулирования численности популяций является частью сложных природных механизмов поддержания равновесия в системе.

Кроме набора основных характеристик, популяции присуща определенная структура. Выделяют возрастную, половую и пространственную структуры.

Возрастная структура популяции зависит от интенсивности размножения, которая различна у разных видов. При благоприятных условиях в популяциях присутствуют все возрастные группы. В быстро растущих популяциях доминируют молодые особи; в популяциях, находящихся в стабильном состоянии, наблюдается примерно разное соотношение особей различного возраста; в стареющих популяциях большую долю составляют пожилые особи.

Половая структура популяций определяется соотношением особей различного пола и в большой степени зависит от особенностей данного вида.

Пространственную структуру популяций образуют стаи, колонии, семьи и другие подсистемы организмов, входящих в популяцию. Пространственная структура присуща популяциям большинства видов живых организмов. Она позволяет более эффективно использовать ресурсы среды и обеспечивает устойчивые внутрипопуляционные взаимоотношения особей.

Все рассмотренные характеристики популяций, ее структурированность, способность к саморегуляции и поддержанию равновесия с окружающей средой являются основными чертами, свойственными популяции как биологической системе надорганизменного уровня.

Совокупность популяций различных видов живых организмов, населяющих относительно однородное пространство, образует биогеоценоз.

1.7. Биогеоценоз, его структура

Основными структурными составляющими биосферы являются биогеоценозы. Биогеоценоз – это экосистема макроили мезоуровня на определенном участке земной поверхности. Понятие биогеоценоза уже понятие экосистемы, так как к биогеоценозам можно отнести только экосистемы выше микроуровня, имеющие четкие границы на земной поверхности – лес, степь, море, река, поле и т.п. Экосистемы, не привязанные к определенной территории земли, к биогеоценозам не относятся (аквариум, космический корабль и т.п.).

Как в любой экосистеме, в биогеоценозе можно выделить две составные части – биотическую и абиотическую – тесно обменивающиеся веществом и информацией как между собой, так и окружающей средой.

Биоценоз – биотическая составляющая биогеоценоза – представляет собой совокупность популяций различных видов животных, растений и микроорганизмов, входящих в биогеоценоз.

Выше указывается на схожесть понятий биогеоценоза и экосистемы на определенном участке земной поверхности.

Биоценоз в биогеоценозе играет ту же роль, что и биотическое сообщество в экосистеме.

Стабильность биоценоза зависит от прочности связей между его компонентами – различными популяциями живых организмов, а также от их взаимодействия с окружающей средой.

Наиболее важную роль в биоценозе играют следующие типы взаимодействий:

–пищевые связи – трофические цепи и сети;

–групповые взаимоотношения – образование стай, колоний, стад и

т.д.;

– совместная деятельность разных видов – конкуренция, симбиоз и

т.д.;

–размножение;

–сохастические связи – случайные взаимодействия.

Любой биоценоз имеет сложную внутреннюю структуру, которая определяется следующими параметрами.

1.Стратификация – разбиение на вертикальные ярусы. Стратификацию можно наблюдать и в наземных, и в водных биоценозах. Например, в лесу выделяют ярусы почвы, травы, кустарников, низких и высоких деревьев; в поле – ярусы почвы с подземными организмами, ярус поверхности почвы с обитающими на ней насекомыми, ярус травы. В водных биогеоценозах основной причиной появления вертикальной ярусности служит различие в освещенности разных слоев воды. Часть организмов может обитать только в верхнем, наиболее освещенном слое, другая часть в более глубоких слоях, куда солнечная энергия поступает в значительно меньших количествах.

2.Зональность – горизонтальные подразделения в биоценозе. Популяции растений и животных в большинстве случаев распределяются не равномерно по всей поверхности, занимаемой биоценозом, а пятнами, образуя зоны различной протяженности и плотности.

3.Периодичность – изменение активности организмов с течением времени:

– суточная активность обусловлена совместным проживанием в одном биоценозе различных видов живых организмов, часто конкуриру-ющих

друг с другом. При этом одни организмы приспособлены к дневному, другие – к ночному образу жизни;

– сезонная активность – часто приводит к изменению структуры биоценоза в течение года. Для биоценозов средних широт существуют следующие шесть периодов:

а) зимний – зимняя спячка; б) ранняя весна – начало пробуждения;

в) поздняя весна – пробуждение и высокая активность; г) раннее лето – максимальная активность; д) позднее лето – снижение активности; е) осень – подготовка к зимней спячке.

Условия окружающей среды на определенной территории называют биотопом (Мебиус, 1877). Основными составными частями биотопа являются атмосферный воздух, вода, почва, климатические условия.

Между биоценозом и биотопом происходит непрерывный обмен веществом, энергией и информацией, обуславливающей стабильность биогеоценоза во времени. Кроме того, существует тесное взаимодействие биогеоценоза с окружающей средой. Совокупность близлежащих биогеоценозов складывается в более крупную структурную единицу биосферы – биом.

Биом – это крупная региональная или субконтинентальная система, состоящая из множества тесно связанных между собой биогеоценозов. Биом характеризуется основным типом климата, растительности или особенностями ландшафта. Примерами биомов являются океаны, арктические пустыни, тундры и т. д. Все эти географические объекты, занимающие значительное пространство на территории земли, состоят из большого количества отдельных биогеоценозов, тесно связанных между собой.

2.ОСНОВЫ БИОГЕОХИМИИ

2.1.Биогеохимические циклы веществ

Между живым и косным веществом биосферы под действием лучистой энергии Солнца происходит постоянный обмен химическими элементами. Если бы все вещество на Земле не было бы вовлечено в круговорот, жизнь быстро исчерпала бы себя: все доступные живой природе вещества перешли бы в массу мертвой органики.

Наука биогеохимия изучает процессы взаимодействия живых организмов с неорганическим веществом, приводящие к разрушению горных пород, образованию морских пластов и другим подобным

процессам, итогом которых является закономерное распределение химических элементов в биосфере.

Вещества, находящиеся в круговороте, перемещаются в пространстве, входя последовательно в состав различных компонентов биосферы. Активную роль в процессах перемещения и превращения веществ играют живые организмы биосферы.

Пути, по которым движутся химические элементы, называются биогеохимическими циклами (от слов «био» – жизнь, живые организмы и

«гео» – неорганическая природа), или биогеохимическими круговоротами веществ.

Представление о биогеохимических циклах ввел в науку В.И. Вернадский, который видел в них основу организованности биосферы. Особое внимание Вернадский уделял роли живых организмов в биогеохимических круговоротах. Он сформулировал следующий закон миграции: «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция) или же она протекает в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории».

Биогеохимические циклы являются обязательным условием устойчивости природных экосистем, обуславливая постоянство химического состава различных элементов биосферы.

Полный биогеохимический круговорот многих элементов длится сотни тысяч и миллионы лет, так как включает в себя медленные процессы разрушения горных пород, выветривания продуктов разрушения и снесения их потоками в мировой океан, образования отложений на дне океана, которые частично возвращаются на сушу с атмосферными осадками и с извлекаемыми на сушу водными организмами. Кроме того, в биогеохимический цикл входят постоянно идущие очень медленные процессы опускания морского дна и поднятия материков. Полный цикл круговорота воды составляет примерно 2 млн лет, кислорода − 2000 лет, углекислого газа − 300 лет.

Вообще все вещества в биогеохимическом круговороте движутся по спирали, новый виток которой не повторяет полностью предыдущий. В результате этого постоянно меняется вся геологическая оболочка Земли.

В качестве примера рассмотрим биогеохимический цикл воды, на который затрачивается более трети поступающей на Землю солнечной энергии. В ходе круговорота вода переходит из жидкого в газообразное состояние и опять в жидкое в ходе процессов испарения с поверхности Земли (водоемов и почвы) и транспирации.

Транспирация – это процесс биологического испарения воды через листья растений.

Подсчитано, что в круговороте веществ на Земле участвуют более 500 тыс. км3 воды в год (500·1027 т).

Особенностью круговорота воды является то, что с поверхности океана испаряется воды больше, чем возвращается с осадками. Количество воды, испарившейся с суши, наоборот, меньше, чем объем выпавших осадков. Эта вода поступает в экосистемы суши, а ее излишек возвращается в океан с грунтовыми водами и поверхностным стоком. Круговорот воды играет важную роль в формировании климата Земли.

Атмосфера (водяные пары)

Испарение (транспирация)

Осадки Испарение

Рис. 5. Схема биогеохимического цикла воды

Впределах единого биогеохимического круговорота какого-либо элемента можно выделить его часть, связанную с деятельностью живых организмов. Это так называемый малый, или биологический, круговорот этого элемента.

Воснове малого круговорота лежат процессы синтеза и разрушения органических соединений, входящих в состав живых клеток. Эти два взаимосвязанных процесса обеспечивают жизнь на Земле и составляют одну из ее главных особенностей. К подобным процессам в первую очередь относятся фотосинтез, хемосинтез и дыхание. В ходе малого круговорота соединения углерода, вода и питательные вещества почвы накапливаются в растениях, образуя различные органические вещества. Синтезированные вещества частично расходуются на жизненные процессы

растений, а затем в процессе питания переходят к животным. Образующиеся отходы жизнедеятельности и продукты распада органических соединений разлагаются микроорганизмами до простых минеральных веществ и вновь вовлекаются в круговорот.