биос 0810

9III. ПЛАН ИЗУЧЕНИЯ ТЕМЫ

1. Понятие о клеточном цикле. КЛЕ́ТОЧНЫЙ ЦИКЛ, на­бор стро­го ско­ор­ди­ни­ро­ван­ных во вре­ме­ни про­цес­сов, при­во­дя­щих к вос­про­из­ве­де­нию кле­ток; важ­ней­ший ме­ха­низм, с по­мо­щью ко­то­ро­го ре­про­ду­ци­ру­ет­ся всё жи­вое. В ос­но­ве спо­соб­но­сти кле­ток к са­мо­вос­про­из­ве­де­нию ле­жит уни­каль­ное свой­ст­во ДНК ре­п­ли­ци­ро­вать­ся с об­ра­зо­ва­ни­ем двух точ­ных ко­пий, ко­то­рые в хо­де де­ле­ния рас­пре­де­ля­ют­ся ме­ж­ду дву­мя до­чер­ни­ми клет­ка­ми. По­ми­мо уд­вое­ния ДНК в К. ц. боль­шин­ст­ва кле­ток долж­но уд­ваи­вать­ся чис­ло их ор­га­нелл и мак­ро­мо­ле­кул, в про­тив­ном слу­чае с ка­ж­дым де­ле­ни­ем клет­ки ста­но­ви­лись бы мень­ше. Т. о., для под­дер­жа­ния сво­их раз­ме­ров клет­ка долж­на ко­ор­ди­ни­ро­вать рост кле­точ­ной мас­сы с её де­ле­ни­ем. У од­но­кле­точ­ных ор­га­низ­мов К. ц. сов­па­да­ет с жиз­нен­ным цик­лом. В не­пре­рыв­но раз­мно­жаю­щих­ся клет­ках мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов он со­сто­ит из чёт­ко сме­няю­щих друг дру­га пе­рио­дов: ин­тер­фа­зы (под­го­тов­ки к де­ле­нию) и ми­то­за (соб­ст­вен­но де­ле­ния).

Имен­но в ин­тер­фа­зе, а не в ми­то­зе, как счи­та­ли ра­нее, про­ис­хо­дит ре­п­ли­ка­ция ДНК (уд­вое­ние хро­мо­сом). Са­ма ин­тер­фа­за под­раз­де­ля­ет­ся на три фа­зы. 

Пре­син­те­ти­че­ская G1-фа­за пред­ше­ст­ву­ет син­те­зу ядер­ной ДНК и сле­ду­ет сра­зу за пре­ды­ду­щим де­ле­ни­ем. В этой фа­зе в клет­ке син­те­зи­ру­ют­ся ри­бо­нук­леи­но­вые ки­сло­ты (РНК), разл. бел­ки, уве­ли­чи­ва­ет­ся чис­ло ри­бо­сом, ми­то­хон­д­рий. В це­лом на­блю­да­ет­ся ак­тив­ный рост кле­т­ки. В фа­зе син­те­за ДНК (S-фа­зе) про­дол­жа­ет­ся об­ра­зо­ва­ние РНК и бел­ков, про­ис­хо­дит ре­п­ли­ка­ция ядер­ной ДНК. 

Пост­син­те­ти­че­ская G2-фа­за ха­рак­те­ри­зу­ет­ся окон­ча­тель­ной под­го­тов­кой клет­ки к де­ле­нию, в т. ч. сбор­кой мик­ро­тру­бо­чек, ко­то­рые в даль­ней­шем бу­дут фор­ми­ро­вать ве­ре­те­но де­ле­ния. За фа­за­ми ин­тер­фа­зы сле­ду­ет ми­тоз (М-фа­за). По­ня­тие «К. ц.» вклю­ча­ет в се­бя не толь­ко ин­тер­вал вре­ме­ни от од­но­го кле­точ­но­го де­ле­ния до дру­го­го. Ино­гда клет­ка, за­вер­шив­шая ми­тоз, пре­кра­ща­ет под­го­тов­ку к оче­ред­ным син­те­зу ДНК и ми­то­зу и вхо­дит в со­стоя­ние «вне цик­ла», т. е. в со­стоя­ние про­ли­фе­ра­тив­но­го по­коя, обо­зна­чае­мое как G0-фа­за. Из этой фа­зы она мо­жет вновь вер­нуть­ся в со­стоя­ние К. ц. под влия­ни­ем сти­му­ла к раз­мно­же­нию. Су­ще­ст­ву­ют так­же клет­ки с уд­ли­нён­ной про­дол­жи­тель­но­стью пост­син­те­ти­че­ской фа­зы. Их на­зы­ва­ют G2-по­пу­ля­ци­ей.

Дли­тель­ность К. ц. варь­и­ру­ет у раз­ных ор­га­низ­мов в ши­ро­ких пре­де­лах – от не­сколь­ких ми­нут до не­сколь­ких су­ток. По­ка­за­но так­же, что раз­ные кле­точ­ные по­пу­ля­ции мо­гут силь­но раз­ли­чать­ся и по про­дол­жи­тель­но­сти отд. фаз цик­ла. Наи­бо­лее ко­рот­ким яв­ля­ет­ся К. ц. бла­сто­ме­ров на ран­них ста­ди­ях эм­брио­наль­но­го раз­ви­тия. В К. ц. этих кле­ток прак­ти­че­ски от­сут­ст­ву­ют G1- и G2-фа­зы, S-фа­за мо­жет длить­ся все­го неск. ми­нут. На за­клю­чит. эта­пе эм­брио­наль­но­го раз­ви­тия жи­вот­ных, напр. у мле­ко­пи­таю­щих, про­ис­хо­дит мас­со­вое всту­п­ле­ние кле­ток в со­стоя­ние по­коя, свя­зан­ное с их диф­фе­рен­ци­ров­кой. Дли­тель­ность К. ц. раз­ли­ча­ет­ся в пре­де­лах од­но­го взрос­ло­го мно­го­кле­точ­но­го ор­га­низ­ма. Напр., клет­ки ре­ге­не­ри­рую­щей пе­че­ни мы­ши де­лят­ся при­мер­но че­рез ка­ж­дые 48 ч, а крипт киш­ки (уг­луб­ле­ний эпи­те­лия в её сли­зи­стой) – че­рез 10,5 ч. Лим­фо­ци­ты че­ло­ве­ка, по­ме­щён­ные в сре­ду для куль­ти­ви­ро­вания кле­ток и об­ра­бо­тан­ные фи­то­гем­аг­глю­ти­ни­ном, на­чи­на­ют раз­мно­жать­ся, и их К. ц. ока­зы­ва­ет­ся рав­ным при­мер­но 24 ча­сам. Наи­бо­лее ва­риа­бель­ной яв­ля­ет­ся G1-фа­за. При диф­фе­рен­ци­ров­ке од­ни ти­пы кле­ток взрос­ло­го ор­га­низ­ма, вы­пол­няя спе­ци­фич. функ­ции, на­хо­дят­ся в G0-фа­зе, но со­хра­ня­ют спо­соб­ность к раз­мно­же­нию, дру­гие – не­об­ра­ти­мо ут­ра­чи­ва­ют её и на­зы­ва­ют­ся тер­ми­наль­но диф­фе­рен­ци­ро­ван­ны­ми.

Про­грам­ма осу­ще­ст­в­ле­ния про­цес­сов К. ц. вклю­ча­ет слож­ную сис­те­му кон­тро­ля, ко­то­рая обес­пе­чи­ва­ет­ся ра­бо­той ком­плек­сов ре­гу­ля­тор­ных бел­ков. При этом кон­тро­ли­рую­щие сис­те­мы дей­ст­ву­ют как внут­ри клет­ки (эн­до­ген­ные ре­гу­ля­то­ры), так и вне её (эк­зо­ген­ные ре­гу­ля­то­ры). Эн­до­ген­ная ре­гу­ля­ция кле­точ­но­го цик­ла ос­но­ва­на на цик­лич. ак­ти­ва­ции про­те­ин­ки­наз, из­вест­ных как цик­лин-за­ви­си­мые ки­на­зы. Ак­тив­ность по­след­них уве­ли­чи­ва­ет­ся или па­да­ет в хо­де К. ц. Та­кие ко­ле­ба­ния ак­тив­но­сти ве­дут к цик­лич. из­ме­не­ни­ям сте­пе­ни фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния внут­ри­кле­точ­ных бел­ков, ини­ции­рую­щих или ре­гу­ли­рую­щих важ­ней­шие со­бы­тия К. ц.: ре­п­ли­ка­цию ДНК, сег­ре­га­цию хро­мо­сом и ци­то­ки­нез (соб­ст­вен­но де­ле­ние те­ла клет­ки на две). У раз­ных ор­га­низ­мов в раз­ных фа­зах К. ц. ак­тиви­ру­ют­ся разл. ва­ри­ан­ты ком­плек­сов цик­ли­нов и ки­наз. Пре­кра­ще­ние ра­бо­ты та­ких ком­плек­сов свя­за­но с дей­ст­ви­ем ин­ги­би­рую­щих бел­ков или с про­те­о­ли­зом цик­ли­но­во­го ком­по­нен­та ком­плек­са. В це­лом эн­до­ген­ная ре­гу­ля­ция в хо­де К. ц. обес­пе­чи­ва­ет­ся слож­ной сис­те­мой про­цес­сов син­те­за и де­гра­да­ции оп­ре­делён­ных субъ­е­ди­ниц ре­гу­ля­тор­ных ком­плек­сов, про­цес­са­ми фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния и де­фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния этих и др. ре­гу­ля­то­рых бел­ков. Эк­зо­ген­ная ре­гу­ля­ция вклю­ча­ет дей­ст­вие на клет­ки вне­кле­точ­ных ре­гу­ля­тор­ных сиг­на­лов. Для од­но­кле­точ­ных ор­га­низ­мов та­ки­ми сиг­на­ла­ми яв­ля­ют­ся ком­по­нен­ты ок­ру­жаю­щей сре­ды, для мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов – син­те­зи­руе­мые разл. клет­ка­ми не­боль­шие бел­ко­вые мо­ле­ку­лы, к ко­то­рым от­но­сят­ся фак­то­ры рос­та и ци­то­ки­ны. На­ру­ше­ние ме­ха­низ­мов эн­до­ген­ной и эк­зо­ген­ной ре­гу­ля­ции К. ц. мо­жет при­во­дить к не­кон­тро­ли­руе­мо­му раз­мно­же­нию кле­ток, что слу­жит при­чи­ной об­ра­зо­ва­ния опу­хо­лей.

2. Типы деления клеток.

НЕПРЯМОЕ	ПРЯМОЕ
МИТОЗ	АМИТОЗ
1.Собственно митоз	по форме	по виду
2. Эндомитоз	1.Равномерный	1.Генеративный
3. Политения	2.Неравномерный	2.Реактивный
4. Мейоз	3.Фрагментация	3.Дегенеративный
	4.Без деления цитоплазмы

Митоз - наиболее распространенный способ репродукции клеток. Универсальность этого способа деления клеток связана с тем, что он обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность хромосом в ряду клеточных поколений.

Биологическое значение митоза:

Равномерное распределение генетического материала.

Образование идентичных с материнской двух дочерних клеток с диплоидным набором хромосом.

Обеспечивает рост и регенерацию.

Обеспечивает бесполое размножение.

Является способом деления соматических клеток.

В процессе митоза последовательно протекают фазы: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Профаза - происходит спирализация, укорочение, утолщение хроматиновых нитей. Наблюдается удвоение центриолей и расхождение их к полюсам. Начало образования нитей веретена деления. В конце – наблюдается разрушение ядрышка и ядерной оболочки. Генетическая характеристика: 2n 2 хроматиды 4С.

Метафаза - хромосомы в животных клетках располагаются в упорядоченном состоянии в области экватора. Образуется метафазная пластинка. В растительных клетках хромосомы лежат неупорядоченно. Завершается образование нитей веретена деления. Хромосомы связаны центромерами с нитями веретена деления. Нити веретена, которые крепятся к хромосомам, называются хромосомными, а которые идут к полюсам - непрерывными. Генетическая характеристика: 2n 2 хроматиды 4С.

Анафаза - хромосомные нити веретена сокращаются. К противоположным полюсам расходятся хроматиды, которые принято называть дочерними хромосомами. На каждом полюсе генетическая характеристика: 2n 1хроматида 2С.

Телофаза - дочерние хромосомы, разошедшиеся к полюсам, деспирализуются, теряют ясные очертания, вокруг них формируются ядерные оболочки, восстанавливается ядрышко. Клеточный центр теряет активность. Начинается цитокинез - деление цитоплазмы. Итогом деления является образование двух диплоидных клеток.

Деление в растительной и животной клетках происходит сходно. Но в клетках высших растений отсутствует клеточный центр. Цитотомия в животных клетках происходит путем перетяжки (образование борозды), которая, углубляясь, делит клетку на две части. В клетках растений формируется в центре срединная пластинка, которая затем растет к периферии.

Митотический цикл клетки - совокупность процессов подготовки клеток к делению и само митотическое деление. Если дочерние клетки, или клетка, сразу же приступают к подготовке к следующему митозу, то их митотический цикл совпадает с жизненным циклом (ткани эмбриона). В других случаях дочерние клетки подвергаются дифференцировке и выполняют различные функции (пресинтетический период удлиняется). Их жизненный цикл заканчивается смертью клетки (у нервных клеток G1 - в течение всей жизни).

Продолжительность каждого из периодов митотического цикла и фаз митоза различна и длится от нескольких минут до нескольких часов, что зависит от ряда причин: типа тканей, физиологического состояния организма, внешних факторов (t, свет, химические вещества). Так суточный ритм митотической активности у ночных животных характеризуется max и min митозов - утром, у дневных - в вечерние часы. Оказывают влияние и факторы внутренней среды: нейрогуморальные механизмы, осуществляемые нервной системой и гормонами, а также продукты распада тканей.

Важную роль играют факторы, обеспечивающие возможность вступления клеток в деление. Четко доказано, что все синтетические процессы в клетке, готовящейся к делению, находятся под контролем ее генетического аппарата. Гены, контролирующие этот процесс, находятся в разных хромосомах. Активность генов объясняется гипотезой Жакоба и Мано (1961). Советские ученые Л. Н. Бляхер (1954), И. А. Уткин (1959) показали важную роль нейрогуморальной регуляции митотической активности. Они установили, что рефлекторный характер регуляции клеточных делений влияет опосредованно - через сдвиг гормонального равновесия. Установлено, что усиление секреции адреналином тормозит митотическую активность, тогда как гормоны щитовидной железы вызывают усиление митоза. Удаление надпочечников приводит к выключению эффекта торможения митоза. На митотический цикл также влияют: суточный ритм митотический активности, факторы внешней среды (свет, температура) нейрогуморальные механизмы, продукты распада тканей.

Эндомитоз – один из видов митоза, суть которого заключается в редупликации хромосом. Без разрушения ядерной оболочки и без деления клетки (образование полиплоидов). Вследствие этого в клетке происходит умножение числа хромосом, иногда в десятки раз по сравнению с исходным. Эндомитоз встречается в интенсивно функционирующих клетках различных тканей: клетках печени, тканях нематод, насекомых, ракообразных, в корешках некоторых растений. Допускают, что эндомитоз возникает в процессе эволюции, как один из вариантов митоза.

Политения – многократное воспроизведение в хромосомах количества хромонем без увеличения их числа в клетке. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции хромонем. Политения встречается у двукрылых насекомых, инфузорий, некоторых растений. Используется для построения карт хромосом, а также обнаружения хромосомных перестроек.

Мейоз – деление, обеспечивающее образование половых клеток.

Значение мейоза

1. Обеспечивает образование половых клеток с гаплоидным набором хромосом.

2. Обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом в кареотипе.

3. Обуславливает образование большого количества новых комбинаций генов.

4. Является источником комбинативной изменчивости.

5. Обеспечивает половое размножение.

Состоит из двух последовательных делений:

1. Мейоз 1 – редукционное;

2. Мейоз II – эквационное.

Мейоз 1. Профаза 1 – 5 стадий: 2n 2хр 4С.

Лептотена - хромосомы формы нитей, различимых в микроскоп.

Зиготена – конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом, образование бивалентов.

Пахитена – происходит обмен участками гомологичных хромосом - кроссинговер. И образование рекомбинантных генов.

Диплотена – отталкивание между гомологичными хромосомами в области центромер. Остаются связанными в области перекреста. Эти места называются хиазмами.

Диакенез – спирализация максимальная, биваленты располагаются по периферии ядра. Исчезает ядрышко и ядерная оболочка. Центриоли расходятся к полюсам, начало образования веретена деления.

Метафаза 1 – биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, центромерами прикрепляются к нитям веретена деления. Генетическая характеристика: 2n 2хр. 4С.

Анафаза 1 – расхождение гомологичных хромосом к полюсам клетки. На каждом полюсе формируется гаплоидный набор хромосом. Каждая хромосома состоит из 2 хроматид. Генетическая характеристика: n 2хр. 2С.

Телофаза 1 – характерна для клеток животных при этом образуются 2 клетки с гаплоидным набором. Клетки растений сразу переходят в мейоз II.

Между мейозом I и мейозом II наблюдается интеркинез, в котором репликация ДНК отсутствует.

Мейоз II – точная копия митоза.

Профаза 2 - непродолжительная.

Метафаза 2 - образование экваториальной пластинки.

Анафаза 2 - расхождение сестринских хроматид. n 1 хр. 1С

Телофаза 2 - формирование ядер, деление цитоплазмы и образование 4 гаплоидных клеток. n 1 хр. 1С

Амитоз, или прямое деление, представляет собой деление ядра без подготовки аппарата деления, спирализации хромосом. Хромосомы распределяются произвольно.

Прямое деление характеризуется первоначально перешнуровкой ядрышка, затем ядра и цитоплазмы. Ядро может делиться на две равномерные части - равномерный амитоз, или две неравномерные части - неравномерный амитоз, либо ядро делится на несколько частей - фрагментация, шизогония. Иногда после деления ядра цитоплазма не делится, и возникают многоядерные клетки - амитоз без цитотомии. В зависимости от факторов, обуславливающих амитоз, выделяют три его вида: генеративный, реактивный, дегенеративный.

Генеративный амитоз отмечается при делении высоко специализированных полиплоидных клеток. Наблюдается у инфузории при делении макронуклеуса, а также в некоторых клетках млекопитающих (печени, эпидермиса).

Реактивный амитоз выявляется при различных повреждающих воздействиях: ионизирующего облучения, нарушении обменных процессов, голодании, нарушении нуклеинового обмена и денервации ткани. Этот вид амитоза обычно не завершается цитотомией и приводит к образованию многоядерных клеток. Вероятно, его следует рассматривать как компенсаторную реакцию, приводящую к увеличению поверхности обмена между ядром и цитоплазмой.

Дегенеративный амитоз возникает в стареющих клетках с угасающими жизненными свойствами. Этот вид представлен фрагментацией и почкованием ядер. Он не имеет отношения к репродукции клеток. Появление дегенеративных форм амитоза служит одним из признаков некробиотических процессов.

Прямое бинарное деление – характерно для прокариот. Включает репликацию кольцевой ДНК и далее – деление цитоплазмы с образованием двух клеток.

3. Митотический цикл. Периодизация митотического цикла. Митотический (пролиферативный) цикл — комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. Кроме того, в жизненный цикл включается период выполнения клеткой многоклеточного организма специфических функций, а также периоды покоя Главные события митотического цикла заключаются в редупли­кации (самоудвоении) наследственного материала материнской клетки и в равномерном распределении этого материала между дочерними клетками. Указанным событиям сопутствуют закономерные изменения химической и морфологической организации хромосом. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют репродуктивную и разделительную фазы, соответствующие интерфазе и митозу классической цитологии. В начальный отрезок интерфазы (постмитотический, пресинтетический, или G1 -период) восстанавливаются черты организации интерфазной клетки, завершается формирование ядрышка, начавшееся еще в телофазе. Из цитоплазмы в ядро поступает значительное (до 90%) количество белка. В цитоплазме интенсифицируется синтез белка. Это способствует росту массы клетки. Образуются химические предшественники ДНК, ферменты, катализирующие реакцию редупликации ДНК, синтезируется белок, начинающий эту реакцию. Таким образом осуществляются 1 процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

В синтетическом (S-neриод) удваивается количество наследственного материала клетки. За малыми исключениями редупликации ДНК осуществляется полуконсервативным способом (рис. 2.12). Он заключается в расхождении биспирали ДНК на две молекулы с последующим синтезом возле каждой из них комплементарной молекулы. Затем участки (единицы репликации —репликоны) новообразованной ДНК «сшиваются» в одну макромолекулу. В клетке, прошедшей S-период интерфазы, хромосомы содержат удвоенное количество гене­тического материала. Наряду с ДНК в синтетическом периоде интенсивно образуются РНК и белок, а количество гистонов строго удваивается.

Отрезок времени от окончания синтетического периода до начала митоза занимает постсинтетический (предмитотический), или G2-период интерфазы- Он характеризуется интенсивным синтезом РНК и особенно белка. Завершается удвоение массы цитоп­лазмы по сравнению с началом интерфазы. Это необходимо для вступления клетки в митоз. Часть образуемых белков (тубулины) используется в дальнейшем для построения микротрубочек веретена деления. Синтетический и постсинтетический периоды связаны с митозом непосредственно. Это позволяет выделить их в особый период интерфазы — препрофазу.

Митоз. Состоит из 4 фаз.

Профаза. Хромосомы спирализуются и приобретают вид нитей. Ядрышко разрушается. Распадается ядерная оболочка. Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки, между ними микротрубочки образует веретено! деления Метафаза. Заканчивается образование веретена деления. Хромосомы выстраиваются В экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка). Микротрубочки веретена деления связаны с кинетохорами хромосом. Каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды (дочерние хромосомы), соединенные в области кинетохора Анафаза. Связь между хроматидами нарушается, и они в качестве самостоятельных хромосом перемешаются к полюсам клетки со скоро­стью 0,2—5 мкм/мин. По завершении движения на полюсах собирается два равноценных полных набора хромосом Телофаза. Реконструируются интерфазные ядра дочерних клеток. Хромосомы деспирализуюгся. Образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Материнская клетка делится на две дочерние Амитоз. Наряду с непрямым делением (митозом) описано прямое деление клеток — амитоз. Он заключается в разделении ядра перетяжкой без сложной перестройки генетического материала в виде конденсации хромосом и их точного разделения между дочерними клетками с помощью веретена деления. Предполагают (хотя это строго не доказано), что вслед за ядром делится цитоплазма. Оно наблюдается довольно редко и встречается у некоторых видов бактерий и грибов. У высших растений лишь в старых и больных клетках можно наблюдать прямое деление. Амитоз совершается путем простой перетяжки ядра на две части с произвольным количеством ядерного вещества.

События, происходящие в ядре во время митоза, обычно наблюдают на фиксированных и окрашенных клетках. Такие препараты позволяют увидеть фазы, через которые проходят хромосомы при клеточном делении, но не выявляют их последовательность. Использование метода фазово-контрастной микроскопии позволяет выявить последовательность событий при делении ядра в живой клетке.

Интерфаза. Ее часто неправильно называют стадией покоя. Продолжительность интерфазы различна и зависит от функции данной клетки, однако в среднем интерфаза в клетках растений и животных продолжается 10-20 ч. Это период, во время которого клетка обычно синтезирует органеллы и увеличивается в размерах. Ядрышки хорошо видны и активно синтезируют рибосомный материал.

Непосредственно перед клеточным делением ДНК и гистоны каждой хромосомы реплицируются. Каждая хромосома представлена теперь парой хроматид, соединенных друг с другом центромерой. Вещество хромосом окрашивается и носит название хроматина, но сами эти структуры увидеть трудно. Интерфаза митотического цикла состоит из трех периодов: - пресинтетического (G1), когда осуществляются синтез специфических белков и другие процессы, подготавливающие клетку к синтезу ДНК;

- синтетического (S), когда синтезируется ДНК;

- постсинтетического, или премитотического (G2).

В интерфазу, когда идут процессы, подготавливающие клетку к митозу, происходит репликация хромосом и накопление энергии, необходимой для прохождения деления клетки (периоды S и G2). Синтез ДНК осуществляется в течение всего S-периода.

Необходимо различать две категории процессов: с одной стороны, процессы, происходящие на молекулярном уровне и подготавливающие клетку к делению, во время которых происходит репликация хромосом; с другой - собственно процесс деления - митоз, во время которого хромосомы распределяются между дочерними клетками.

При изучении ультраструктурных изменений хроматина в течение жизненного цикла клеток в корешках лука-татарки (Allium fistulosum) обнаруживаются четкие различия между ядрами, находящимися в периодах G1 и G2; кроме того, по размерам и тимидиновой метке из массы ядер удается выделить ядра в S-периоде. В G1-периоде в ядрах клеток корешка лука отчетливо видны нити конденсированного хроматина (хромонемы) непостоянной толщины (в среднем 0,25 мкм) и протяженности, а также пристенные крупные теломерные хромоцентры; в ядрах, где осуществляется синтез ДНК, заметно сильное разрыхление нитчатых хромонем. У изучаемого объекта в постсинтетический период толщина хроматиновых нитей возрастала до 0,3-0,35 мкм, а величина периферических хромоцентров увеличивалась вдвое.

Далее в ядрах выявлялась препрофазная организация хроматина, приводящая к формированию митотических хромосом. По мнению ряда отечественных авторов, при синтезе ДНК происходит уменьшение числа зон конденсированного хроматина, вновь возрастающего в постсинтетическом периоде, что, по-видимому, связано с переходом клетки к митозу. Аналогичные сведения содержатся и в работах зарубежных цитологов, по сообщениям которых при переходе от G1-периода к S-периоду в большинстве растительных клеток с хромонемной структурой наблюдаются заметные утолщения конденсированных сегментов хроматина. В то же время в клетках меристемы корешка скерды в S-периоде была обнаружена максимальная дезагрегация хроматина.

В процессе уплотнения хроматина и формирования хромосом число контактов хроматиновых нитей с ядерной оболочкой заметно сокращается, хотя структура оболочки пока еще не претерпевает особых изменений и поры видны четко. В ядрышке обычно незаметно каких-либо перемен. Митотический процесс осуществляется в ряде этапов, или фаз, качественно различающихся между собой.

Каждая предыдущая фаза подготавливает переход к следующей; если для прохождения той или иной фазы не имеется соответствующих условий, течение митоза нарушается, что сказывается на последующем развитии клетки. Удвоение количества ДНК - обязательное условие, предшествующее клеточному делению. При этом одна цепь двойной спирали служит матрицей, определяющей линейное расположение нуклеотидов другой цепи, синтезируемой в результате специфического спаривания комплементарных оснований путем образования водородных связей.

Очевидно, накопление энергии для прохождения митоза происходит за счет АТФ и других макроэргических соединений. По данным некоторых ученых, выявлена некоторая степень чувствительности митоза к отсутствию кислорода в клетках корешков гороха: при минимальных концентрациях кислорода (0,0005 %) уже начавшееся деление клетки продолжается, тогда как при его отсутствии митоз полностью прекращается.

Собственно митоз осуществляется примерно в течение 1-2 ч и более, когда ядро претерпевает ряд сложных, но достаточно хорошо различимых изменений, заключающихся в формировании хромосом, а затем в их распределении между дочерними клетками. На основании проведенных исследований митоз подразделяют на три периода: 1) реорганизация профазы, при которой в интерфазном ядре происходят распад клеточных структур (ядрышка, ядерной оболочки) и синтез структурных элементов хромосом и митотического аппарата;

2) деление и движение, при которых осуществляются метафаза и анафаза;

3) реконструкция, при которой стадия телофазы завершается делением клетки - цитокинезом, или цитотомией.

Движущая сила в процессе деления клетки - клеточный центр, расположенный в интерфазе, чаще всего в центральной части клетки, вблизи ядра. Он принимает активное участие в митотическом делении, входя в состав ахроматинового (делительного) аппарата и определяя полюса делящейся клетки. Клеточный центр, являющийся одной из важнейших органелл клетки, состоит из одного или двух самореплицирующихся образований, называемых центриолями.

Центриоли - цитоплазматические органеллы, пока обнаруженные лишь в клетках животных и некоторых низших растений. Они представляют собой центры, от которых во время митоза звездообразно расходятся нити веретена. Установлено, что в каждом центре имеются две центриоли, образующие диплонему, обычно видимую еще в интерфазе. Клеточный центр, входящий в состав митотического аппарата, наиболее развит в период митоза. Две центриоли, образующие пару, лежат перпендикулярно друг другу и соединяются группами микротрубочек, по три в каждой группе. Полагают, что соседние тройки микротрубочек соединены между собой фибриллами. Структуры типа центриолей имеются также у оснований ресничек и жгутиков, в этом случае их называют базальными тельцами. Нити веретена имеют трубчатую форму и диаметр около 25 нм. Они образуются во время митоза и мейоза и построены из микротрубочек, состоящих из тубулина и других белков. Прежде считалось, что центриоли играют главную роль организаторов нитей веретена, но теперь от этого мнения отказались. В большинстве растительных клеток центриолей нет, однако у них образуются нити веретена, состоящие из таких же микротрубочек, как и в животных клетках. Некоторые нити веретена идут от одного полюса к другому, тогда как другие образуют пучки, прикрепленные к центромерам хромосом. Как полагают, расхождение дочерних хромосом в анафазе митоза обусловлено движением нитей веретена относительно друг друга.