Одомашнивание

Одним из важнейших достижений человека на заре его становления и развития (10—12 тыс. лет назад) было создание постоянного и достаточно надежного источника продуктов питания путем одомашнивания диких животных. Главным фактором одомашнивания служит искусственный отбор организмов, отвечающих требованиям человека. У домашних животных весьма развиты отдельные признаки, часто бесполезные или даже вредные для их существования в естественных условиях, но полезные для человека. Например, способность некоторых пород кур давать более 300 яиц в год лишена биологического смысла, поскольку такое количество яиц курица не сможет высиживать. Поэтому в естественных условиях одомашненные формы существовать не могут.

Одомашнивание привело к ослаблению действия стабилизирующего отбора, что резко повысило уровень изменчивости и расширило его спектр. При этом одомашнивание сопровождалось отбором, вначале бессознательным (отбор тех особей, которые лучше выглядели, имели более спокойный нрав, обладали другими ценными для человека качествами), затем осознанным, или методическим. Широкое использование методического отбора направлено на формирование у животных определенных качеств, удовлетворяющих человека.

Процесс одомашнивания новых животных для удовлетворения потребностей человека продолжается и в наше время. Например, для получения модной и высококачественной пушнины создана новая отрасль животноводства — пушное звероводство.

Отбор и типы скрещивания

Отбор родительских форм и типы скрещивания животных проводятся с учетом цели, поставленной селекционером. Это может быть целенаправленное получение определенного экстерьера, повышение молочности, жирности молока, качества мяса и т. д. Разводимые животные оцениваются не только по внешним признакам, но и по происхождению и качеству потомства. Поэтому необходимо хорошо знать их родословную. В племенных хозяйствах при подборе производителей всегда ведется учет родословных, в которых оцениваются экстерьерные особенности и продуктивность родительских форм в течение ряда поколений. По признакам предков, особенно по материнской линии, можно судить с известной вероятностью о генотипе производителей.

В селекционной работе с животными применяют в основном два способа скрещивания: аутбридинг и инбридинг.

Аутбридинг, или неродственное скрещивание между особями одной породы или разных пород животных, при дальнейшем строгом отборе приводит к поддержанию полезных качеств и к усилению их в ряду следующих поколений.

При инбридинге в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец—дочь, мать—сын, двоюродные братья—сестры и т. д.). Такое скрещивание в определенной степени аналогично самоопылению у растений, которое также приводит к повышению гомозиготности и, как следствие, к закреплению хозяйственно ценных признаков у потомков. При этом гомозиготизация по генам, контролирующим изучаемый признак, происходит тем быстрее, чем более близкородственное скрещивание используют при инбридинге. Однако гомозиготизация при инбридинге, как и в случае растений, ведет к ослаблению животных, снижает их устойчивость к воздействию среды, повышает заболеваемость. Во избежание этого необходимо проводить строгий отбор особей, обладающих ценными хозяйственными признаками.

В селекции инбридинг обычно является лишь одним из этапов улучшения породы. За ним следует скрещивание разных межлинейных гибридов, в результате которого нежелательные рецессивные аллели переводятся в гетерозиготное состояние и вредные последствия близкородственного скрещивания заметно снижаются.

У домашних животных, как и у растений, наблюдается явление гетерозиса: при межпородных или межвидовых скрещиваниях у гибридов первого поколения происходит особенно мощное развитие и повышение жизнеспособности. Классическим примером проявления гетерозиса является мул — гибрид кобылы и осла. Это сильное, выносливое животное, которое может использоваться в значительно более трудных условиях, чем родительские формы.

Гетерозис широко применяют в промышленном птицеводстве (пример — бройлерные цыплята) и свиноводстве, так как первое поколение гибридов непосредственно используют в хозяйственных целях.

Отдаленная гибридизация. Отдаленная гибридизация домашних животных менее эффективна, чем растений. Межвидовые гибриды животных часто бывают бесплодными. При этом восстановление плодовитости у животных представляет более сложную задачу, поскольку получение полиплоидов на основе умножения числа хромосом у них невозможно. Правда, в некоторых случаях отдаленная гибридизация сопровождается нормальным слиянием гамет, обычным мейозом и дальнейшим развитием зародыша, что позволило получить некоторые породы, сочетающие ценные признаки обоих использованных в гибридизации видов. Например, в Казахстане на основе гибридизации тонкорунных овец с диким горным бараном архаром создана новая порода тонкорунных архаромериносов, которые, как и архары, пасутся на высокогорных пастбищах, недоступных для тонкорунных мериносов. Улучшены породы местного крупного рогатого скота.

36 Основные методы и достижения селекции микроорганизмов.

36.Значительный вклад в селекцию новых пород животных внес отечественный селекционер М. Ф. Иванов. Им была выведена одна из самых продуктивных в мире пород шерстно-мясных тонкорунных овец — "асканийский рамбулье", высокопродуктивная порода свиней "украинская степная белая", мясомолочная "костромская" порода коров. Для получения "асканийского рамбулье" были скрещены лучшие представители украинских мериносов с "американскими рамбулье". В результате девятилетней селекционной работы по скрещиванию привезенного из Англии выдающегося производителя "крупной белой" породы с лучшими местными породами была получена порода "украинская степная белая", которая по весу, скороспелости, плодовитости и качеству продукции не уступает "крупной белой", но прекрасно переносит местные условия. Гибридизация с дикими видами придает культурным формам устойчивость к условиям среды и невосприимчивость к болезням. Гибрид тонкорунных и грубошерстных овец с диким бараном архаром — архаромеринос — может использовать высокогорные пастбища, недоступные обычным овцам. Проведена гибридизация яка с крупным рогатым скотом. В результате успешного применения гетерозиса выводят бройлерных цыплят. Межродовый гибрид белуги со стерлядью — бестер — неприхотлив и может выращиваться в непроточных водоемах. Селекция микроорганизмов направлена на создание генетических линий (штаммов), обеспечивающих максимальную производительность полезных веществ. Продукты жизнедеятельности бактерий и одноклеточных эукариот (водорослей, дрожжей и плесневых грибов) находят применение в различных областях промышленности и медицины. На деятельности микроорганизмов основано брожение теста, получение большинства молочных продуктов, квасов, виноделие, пивоварение, квашение капусты, кормовых добавок, а также производство лекарств и биологически активных соединений. С целью увеличения эффективности селекции диапазон наследственной изменчивости исходных организмов иногда удается расширить с помощью мутагенеза. У бактерий набор хромосом гаплоидный, поэтому каждая мутация проявляется в фенотипе уже в первом поколении, облегчая отбор. Большая скорость размножения позволяет быстро получить значительное потомство. Полученные штаммы подвергают многократному отбору с пересевом на питательные среды и контролем на образование требуемого продукта. Использование данной технологии позволяет получать штаммы значительно более продуктивные, чем природные формы. Так, получены плесневые грибы, продуцирующие в тысячи раз больше антибиотика, чем исходные формы. Новые штаммы микроорганизмов синтезируют в необходимых для человечества количествах витамины В1, В12, которые неспособны вырабатывать организмы животных и человека.

37

Основные методы селекции вообще и селекции растений в частности — отбор и гибридизация. Для перекрестноопыляемых растений применяют массовый отбор особей с желаемыми свойствами. В противном случае невозможно получить материал для дальнейшего скрещивания. Таким образом получают, например, новые сорта ржи. Эти сорта не являются генетически однородными. Если же желательно получение чистой линии — то есть генетически однородного сорта, то применяют индивидуальный отбор, при котором путем самоопыления получают потомство от одной единственной особи с желательными признаками. Таким методом были получены многие сорта пшеницы, капусты, и т. п.

Для закрепления полезных наследственных свойств необходимо повысить гомозиготность нового сорта. Иногда для этого применяют самоопылениеперекрестноопыляемых растений. При этом могут фенотипически проявиться неблагоприятные воздействия рецессивных генов. Основная причина этого — переход многих генов в гомозиготное состояние. У любого организма в генотипе постепенно накапливаются неблагоприятные мутантные гены. Они чаще всего рецессивны, и фенотипически не проявляются. Но при самоопылении они переходят в гомозиготное состояние, и возникает неблагоприятное наследственное изменение. В природе у самоопыляемых растений рецессивные мутантные гены быстро переходят в гомозиготное состояние, и такие растения погибают, выбраковываясь естественным отбором.

Несмотря на неблагоприятные последствия самоопыления, его часто применяют у перекрестноопыляемых растений для получения гомозиготных («чистых») линий с нужными признаками. Это приводит к снижению урожайности. Однако затем проводят перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями и в результате в ряде случаев получают высокоурожайные гибриды, обладающие нужными селекционеру свойствами. Это метод межлинейной гибридизации, при котором часто наблюдается эффект гетерозиса: гибриды первого поколения обладают высокой урожайностью и устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, которые получаются при скрещивании не только разных линий, но и разных сортов и даже видов. Эффект гетерозиготной (или гибридной) мощности бывает сильным только в первом гибридном поколении, а в следующих поколениях постепенно снижается. Основная причина гетерозиса заключается в устранении в гибридах вредного проявления накопившихся рецессивных генов. Другая причина — объединение в гибридах доминантных генов родительских особей и взаимное усиление их эффектов.

В селекции растений широко применяется экспериментальная полиплоидия, так как полиплоиды отличаются быстрым ростом, крупными размерами и высокой урожайностью. В сельскохозяйственной практике широко используются триплоидная сахарная свекла, четырехплоидный клевер, рожь и твердая пшеница, а также шестиплоидная мягкая пшеница. Получают искусственные полиплоиды при помощи химических веществ, которые разрушают веретено деления, в результате чего удвоившиеся хромосомы не могут разойтись, оставаясь в одном ядре. Одно из таких веществ — колхицин. Применение колхицина для получения искусственных полиплоидов является одним из примеров искусственного мутагенеза, применяемого при селекции растений.

Путем искусственного мутагенеза и последующего отбора мутантов были получены новые высокоурожайные сорта ячменя и пшеницы. Этими же методами удалось получить новые штаммы грибов, выделяющие в 20 раз больше антибиотиков, чем исходные формы. Сейчас в мире культивируют более 250 сортов сельскохозяйственных растений, созданных при помощи физического и химического мутагенеза. Это сорта кукурузы, ячменя, сои, риса, томатов, подсолнечника, хлопчатника, декоративных растений.

При создании новых сортов при помощи искусственного мутагенеза исследователи используют закон гомологических рядов Н. И. Вавилова. Организм, получивший в результате мутации новые свойства, называют мутантом. Большинство мутантов имеет сниженную жизнеспособность и отсеивается в процессе естественного отбора. Для эволюции или селекции новых пород и сортов необходимы те редкие особи, которые имеют благоприятные или нейтральные мутации.

К одному из достижений современной генетики и селекции относится преодоление бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось сделать Г. Д. Карпеченко при получении капустно-редечного гибрида. В результате отдаленной гибридизации было получено новое культурное растение — тритикале — гибрид пшеницы с рожью. Отдаленная гибридизация широко применяется в плодоводстве.

38 Культурные растения и их происхождение. Работы Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений.

Це́нтры (очаги́) происхожде́ния культу́рных расте́ний — географические центры генетического разнообразия культурных растений. Могут быть первичными (район изначального произрастания диких форм и доместикации) и вторичными (в результате дальнейшего распространения культурных и полукультурных растений и последующей селекции).

Растениеводство возникло одновременно в Старом и Новом Свете за 7 — 8 тысяч лет до нашей эры. Процесс одомашнивания первоначально происходил независимо в географически обособленных областях земного шара на всех пяти континентах и, конечно, на видах окружающей флоры. Флористический состав одомашниваемых видов был эндемичным для больших географических территорий, иными словами, использовалась отечественная флора.

Учение о центрах происхождения культурных растений сформировалось на основе идей Ч. Дарвина («Происхождение видов», гл. 12, 1859) о существовании географических центров происхождения биологических видов. В 1883 А. Декандоль опубликовал труд, в котором установил географические области начального происхождения главнейших культурных растений. Однако эти области были приурочены к целым континентам или к др. также достаточно обширным территориям. В течение полувека после выхода книги Декандоля познания в области происхождения культурных растений значительно расширились; вышли монографии, посвященные культурным растениям различных стран, а также отдельным растениям. Наиболее планомерно эту проблему разрабатывал в 1926—1939 Н. И. Вавилов. На основании материалов о мировых растительных ресурсах он выделял 7 основных географических центров происхождения культурных растений.

1. Южноазиатский тропический центр (около 33 % от общего числа видов культурных растений).

Индийский (Индостанский) центр охватывает полуостров Индостан, исключая северо-западные штаты Индии, а также Бирму и индийский штат Ассам. Характеризуется достаточно высоким увлажнением и высокими температурами, а также продолжительной вегетацией. Испытал некоторое влияние Индо-малайского центра (рис, сахарный тростник, цитрусовые)

2. Восточноазиатский центр (20 % культурных растений).

Китайский центр охватывает горные области центрального и западного Китая с прилегающими к ним низменными районами. Основа этого очага — области умеренного пояса по реке Хуанхэ. Характеризуется сравнительно высоким температурным режимом, очень большой степенью увлажнения, умеренным вегетационным периодом.

3. Юго-Западноазиатский центр (4 % культурных растений).

Индо-Малайский центр дополняет Индийский очаг происхождения культурных растений, включая весь Малайский архипелаг, Филиппины и Индокитай. Очень высокие влажность и температура, круглогодичная вегетация. Испытал некоторое влияние Китайского и Индостанского центров

4. Средиземноморский центр (примерно 11 % видов культурных растений).

Средиземноморский центр — Балканы, Греция, Италия и большая часть средиземноморского побережья. Характеризуется не очень продолжительным вегетационным периодом (в особенности северные его части), достаточным увлажнением и умеренными температурами. Испытал влияние Переднеазиатского центра.

5. Эфиопский центр (около 4 % культурных растений).

Абиссинский центр — автономный мировой очаг культурных растений в окрестностях эфиопского нагорья: Эфиопия, юго-восточный Судан, Эритрея. Иногда его расширяют на всю тропическую Африку, но это достаточно спорно по причине горного климата Эфиопии, создавшего условия для первичного очень древнего проникновения земледелия в окружающие тропические регионы. Характеризуется круглогодичной вегетацией, очень высокими температурами и недостаточным увлажнением (в том числе грунтовыми водами).

6. Центральноамериканский центр (примерно 10 %)

Центральноамериканский центр — южная Мексика, Центральная Америка, отчасти Антильские острова. Преимущественно умеренное увлажнение (увеличивается с северо-запада на юго-восток), достаточно высокие температуры, с сильными суточными и сезонными колебаниями, умеренная продолжительность вегетации (сезон дождей).

7. Андийский (Южноамериканский) центр (около 8 %)

Южноамериканский (Перуано-эквадоро-боливийский) центр охватывает горные области и плоскогорья Колумбии, Эквадора, Перу, Боливии. Достаточно высокие температуры, недостаточное увлажнение. Испытал некоторое влияние Центральноамериканского центра (причём взаимно).

39 Пространственная и функциональная структура экосистем.

Пространственная структура экосистемы. Популяции разных видов в экосистеме распределены определенным образом - образуют пространственную структуру. Различают вертикальную и горизонтальную структуры экосистемы.

Основу вертикальной структуры формирует растительность.

Растительное сообщество определяет, как правило, облик экосистемы. Растения в значительной мере влияют на условия существования остальных видов. В лесу это крупные деревья, на лугах и в степях - многолетние травы, а в тундрах господствуют мхи и кустарнички.

Обитая совместно, растения одинаковой высоты создают своего рода этажи - ярусы. В лесу, например, высокие деревья составляют первый (верхний) ярус, второй ярус формируется из молодых особей деревьев верхнего яруса и из взрослых деревьев, меньших по высоте. Третий ярус состоит из кустарников, четвертый - из высоких трав. Самый нижний ярус, куда попадает совсем мало света, составляют мхи и низкорослые травы.

Ярусность наблюдается также в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах). Имеется и подземная ярусность, что связано с разной глубиной проникновения в почву корневых систем растений: у одних корни уходят глубоко в почву, достигают уровня грунтовых вод, другие имеют поверхностную корневую систему, улавливающую воду и элементы питания из верхнего почвенного слоя.

Благодаря ярусному расположению растения наиболее эффективно используют световой поток, при этом снижается конкуренция: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые развиваются под их пологом.

Животные тоже приспособлены к жизни в том или ином растительном ярусе (некоторые вообще не покидают свой ярус). Например, среди насекомых выделяют: подземных, обитающих в почве (медведка, норный паук); наземных, поверхностных (муравей, щитник); обитателей травостоя (кузнечик, тля, божья коровка) и обитателей более высоких ярусов (различные мухи, стрекозы, бабочки).

Вследствие неоднородности рельефа, свойств почвы, различных биологических особенностей растения и в горизонтальном направлении располагаются микрогруппами, различными по видовому составу. Это явление носит название мозаичности. Мозаичность растительности - это своего рода "орнамент", образованный скоплениями растений разных видов.

Благодаря вертикальной и горизонтальной структурам обитающие в экосистеме организмы более эффективно используют минеральные вещества почвы, влагу, световой поток.

 

Трофическая (функциональная) структура экосистем. Цепи питания. Любая экосистема включает несколько трофических (пищевых) уровней или звеньев. Первый уровень представ­лен растениями. Их называют автотрофами (греч. аутос - сам; трофо - пища) или продуцентами (лат. продуцена - создающий). Второй и последующие уровни представлены животными. Их на­зывают гетеротрофами (греч. геторос - другой) или консумен-тами. Последний уровень в основном представлен микроорганиз­мами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называ­ют редуцентами (лат. редуцере - возвращать). Они разлагают органическое вещество до исходных минеральных элементов.

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь (рис. 3). Главное свойство цепи питания - осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии. Важ­но подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. В ней могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь пита­ния характерна, как отмечалось выше, для сообществ, формирую­щихся на базе разложения животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка).

В цепи питания очень часто отсутствуют или представлены не­большим количеством животные (гетеротрофы). Например, в ле­сах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.) сразу включаются в звено редуцентов, которые завершают круговорот.

Исходя из положения: разнообразие - синоним устойчивости, мож­но заключить, что экосистемы с более длинными цепями питания характеризуются повышенной надежностью и более интенсивным круговоротом веществ.

40

Известно, что из более 90 химических элементов, встречающихся в природе, 30 – 40 необходимы живым организмам. Некоторые элементы, такие как углерод, водород и азот, требуются в больших количествах, другие – в малых.

Химические элементы циркулируют в биосфере по определённым путям, обеспечивая свою неисчерпаемость. В связи с этим реализуется закон сохранения вещества: атомы в химических реакциях никогда не исчезают, не образуются и не превращаются друг в друга; они только перегруппировываются с образованием различных молекул и соединений(одновременно происходит поглощение или выделение энергии). В силу этого атомы могут использоваться в самых различных соединениях и запас их никогда не истощается. Именно это происходит в биосфере в виде круговоротов элементов. При этом выделяют два круговорота: большой (геологический) и малый (биотический).

Большой круговорот измеряется масштабами геологического времени и длится сотни тысяч или миллионы лет. Он заключается в том, что происходит постоянное превращение материковой коры в океаническую и наоборот. Продукты разрушения и выветривания горных пород выносятся сточными водами в Мировой океан, где они образуют отложения. Медленные геотектонические процессы движения и опускания материков и поднятия морского дна, перемещение морей и океанов в течение длительного времени приводят к тому, что эти отложения возвращаются на сушу и процесс начинается вновь.

На фоне этого глобального круговорота веществ в биосфере непрерывно происходят малые (биотические) круговороты. Малый круговорот является частью большого круговорота и происходит на уровне экосистем. Он заключается в том, что питательные вещества почвы, вода, углерод и другие элементы аккумулируются в веществе растений и расходуются на поддержание собственных жизненных процессов и жизненных процессов организмов-консументов. Продукты распада органического вещества (опавшие листья, умершие растения и животные) с помощью бактерий, грибов, червей, моллюсков и т. д. вновь разлагаются до минеральных компонентов, которые снова становятся доступными растениям и тем самым вновь вовлекаются ими в поток вещества.

Круговорот химических веществ из неорганической среды в органическую среду и обратно, осуществляемый через растительные и животные организмы с использованием солнечной или химической энергии, называютбиогеохимическим циклом. На рисунке двойными стрелками показаны направления переноса органических веществ, одинарными стрелками – направления переноса наиболее важных неорганических веществ.

Наиболее значимыми для функционирования биосферы являются круговороты основных элементов, входящих в состав живого вещества: углерода, кислорода, азота, фосфора и серы, поскольку они являются компонентами для построения основных молекул живого вещества – углеводов, липидов, белков и нуклеиновых кислот. Эти круговороты создаются живым веществом и одновременно поддерживают жизнедеятельность самих живых организмов. В процессе фотосинтеза за год зелёными растениями потребляется 480 млрд. т вещества, выделяется в атмосферу 250 млрд. т свободного кислорода. При этом создаётся 240 млрд. т живого вещества, а в круговорот вовлекается 1 млрд. т азота, 260 млн. т фосфора, 200 млн. т серы и т.п.

За время существования биосферы свободный кислород атмосферы обновлялся не менее миллиона раз, а воды Мирового океана прошли через биогенный цикл не менее 300 раз.

Круговорот воды является одним из грандиозных процессов на поверхности земного шара. Он играет главную роль в связывании геологического и биотического круговоротов.

В биосфере вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает малый и большой круговороты. Испарение воды с поверхности океана, конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана образуют малый круговорот. Если же водяной пар переносится воздушными течениями на сушу, круговорот становится значительно сложнее. В этом случае часть осадков испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая питает реки и водоёмы, но в итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоком, завершая тем самым большой круговорот. Кроме того, в круговороте воды участвуют ювенальные (подземные) воды, извергаемые вулканами и гейзерами, воды поверхностного стока (реки, озера, ледники), а также испарение влаги с поверхности растений (транспирация). Важное свойство круговорота воды заключается в том, что он, взаимодействуя с литосферой, атмосферой и живым веществом, связывает воедино все части гидросферы: океан, реки, почвенную влагу, подземные воды и атмосферу. Вода – важнейший компонент всего живого. Грунтовые воды, проникая сквозь ткани растений в процессе транспирации, привносят минеральные соли, необходимые для жизнедеятельности самих растений.

В целом для всего земного шара существует один источник притока воды – атмосферные осадки и один источник расхода – испарение, составляющие 1030 мм/год.

Наиболее замедленной частью круговорота воды является деятельность полярных ледников (активность водообмена - 8000 лет). Наибольшей активностью обмена после атмосферной влаги (активность - 10 дней) отличаются речные воды, которые сменяются в среднем каждые 11 дней.