Протисты / Карпов С.А. Строение клеток протистов

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

В клеточной стенке спор обнаружен хитин. Кристы в митохондриях пластинчатой формы. Зооспоры с одним (редко с несколькими) направленным назад гладким жгутиком обладают своеобразной организацией. У зооспор многих видов встреча- ется уникальная структура – румпосома (особым образом организованная ЭПР), связанная с липидной глобулой и микротельцем. Отмечена агрегация рибосом в цитоплазме, которую называют парануклеарным телом.

Рис. 2.3. Обобщенная схема жизненного цикла (А) и строение зооспоры (Б) хитридиевых грибов. (По разным авторам.)

А: I – бесполая часть жизненного цикла; а – выход зооспор, б – инцистирование и проникновение внутрь хозяина, в – рост паразита, г – формирование просоруса, д – стадия многоядерного плазмодия, е – формирование зооспорангиев в сорусе; II – половая часть жизненного цикла; ж – изогаметы, з – слияние гамет и их ядер, и – зигота прорастает в хозяина, к – формирование споры, л – созревание споры, м – формирование многоядерного плазмодия, н

– формирование зооспорангиев в сорусе; R – мейоз.

Б: ж – жгутик, м – митохондрия, ми – микротельце, мт – корешок из микротрубочек, отходящий от жгутиковой кинетосомы (кн), р – скопление рибосом, ру – румпосома, я – ядро.

40

По данным молекулярной филогении, являются сестринской группой зигомицетов.

Представители: Allochytrium, Neocallimastix, Olpidium.

Тип Mesomycetozoa Herr et al., 1999 Мезомицетозои

Облигатные внутриклеточные и тканевые паразиты рыб, имеющие многослойную клеточную стенку из целлюлозы. Спорангий формируется из многоядерного плазмодия и продуцирует затем множество эндоспор, которые являются инвазионными. Кристы в митохондриях пластинчатые. Жизненный цикл не изучен и данных по ультраструктуре недостаточно.

По данным молекулярной филогении, все входящие в эту группу представители 5 родов формируют монофилетическую группу, расположенную между грибами и животными.

Ранее эту группу называли DRIP по начальным буквам входящих в нее организмов (Dermocystidium, Rosette agent,

Ichtyophonus, Psorospermium). В настоящее время в нее вклю- чены еще 2 рода: Rhinosporidium è Amoebidium.

Тип Myxozoa Bьtschli, 1881 Миксоспоридии (Ðèñ. 2.4)

Тканевые или полостные паразиты рыб и беспозвоночных животных. Жизненный цикл характеризуется наличием трофонта (плазмодия) и споры. Трофонты содержат ядра, которые иногда очень рано (после второго деления синкариона) дифференцируются на генеративные и вегетативные. В процессе развития трофонт может размножаться путем плазмотомии или почкования. Развитие его завершается образованием многоклеточных спор, состоящих из клеток разных типов: снаружи располагаются 1–3 (редко более) клетки створок, внутри споры находятся 1 или несколько спороплазм с двумя ядрами в каждой и 1 или несколько (обычно 2) стрекательных клеток, или полярных капсул. В жизненном цикле отсутствуют жгутиковые стадии. Кристы в митохондриях преимущественно трубча- той формы. Согласно немногим молекулярно-биологическим

41

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

данным, миксроспоридии располагаются по соседству с книдариями или нематодами. В настоящее время воспринимаются как книдарии, перешедшие к паразитизму.

Представители: Myxidium, Myxobolus, Ceratomyxa.

Рис. 2.4. Схема строения споры (А) и основных стадий жизненного цикла (А–З) миксоспоридий. (По: Hausmann, Hьlsmann, 1996.) Б – спора с выстрелившими полярными нитями, из которой спороплазма (В) проникает в ткани хозяина, Г–Д – стадии дифференцировки ядер плазмодия на генеративные и вегетативные, Е–З – стадии созревания споры. пн – полярная нить, сп – спороплазма, или амебоидный зародыш, с двумя ядрами (я), як – ядро клетки капсулы, яс – ядро клетки створок.

Тип Chlorophyta Pascher, 1914 Зеленые водоросли

Преимущественно микроскопические, автотрофные формы с клеточной стенкой из целлюлозы, содержат хлорофиллы a+b. Клетки наиболее примитивных зеленых водорослей покрыты полисахаридными чешуйками. Характерно большое разнообразие организации тела водоросли. Хлоропласты всех представителей типа отличаются своеобразием: оболочка состоит из 2 мембран, тилакоиды организованы в граны или граноподобные структуры, крахмал запасается внутри хлоропласта. Митохондриальные кристы пластинчатые. Подвижные клетки обычно

42

имеют 2 или 4 (в редких случаях много) жгутика. Жгутики ча- сто гладкие, но могут быть покрыты мастигонемами или чешуйками из полисахаридов. В переходной зоне жгутика есть звездчатая структура, а от каждой кинетосомы отходит по два микротрубочковых корешка, расположенных в клетке крестообразно.

Бесполое размножение осуществляется фрагментацией или образованием зооспор, апланоспор и автоспор. Половое размножение изогамное, анизогамное и оогамное. Обитают преимущественно в пресных водах, хотя есть и морские формы.

Благодаря синтезу знаний по ультраструктуре, морфологии

èмолекулярной биологии сейчас наблюдается ревизия системы зеленых водорослей. Грахам и Вилкокс (Graham, Wilcox, 2000) предлагают выделять 4 монофилетические линии зеленых водорослей, которые соответствуют классам: Chlorophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae и Charophyceae. Класс Prasinophyceae пока также сохраняется, но он полифилетичен,

èпо мере изучения его представители будут распределяться по 4 другим классам. Всего насчитывается около 17 000 видов зеленых водорослей.

Класс Prasinophyceae Christensen, 1962 Празинофиты (Ðèñ. 2.5)

Преимущественно морские покрытые полисахаридными че- шуйками зеленые жгутиконосцы, хотя встречаются неподвижные безжгутиковые (гемимонадные) и коккоидные формы. Число жгутиков варьирует от 1 до 16. Обычно жгутики покрыты трубчатыми полисахаридными мастигонемами и чешуйками. Корешковая система образована крестовидно расположенными микротрубочковыми корешками и хорошо развитым ризопластом. Базальные тела жгутиков ориентированы «против часовой стрелки». Хлоропласт обычно один, содержит стигму. Основной добавочный пигмент – празиноксантин. Митоз различного типа. Цитокинез за счет борозды деления. Мейоз зиготический.

Представители: Pyramymonas, Mesostigma, Pedinomonas.

43

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Рис. 2.5. Строение клетки празинофита Pyramimonas lunata (Ïî: Inouye et al., 1983).

ж – жгутики, вч – внутренний слой соматических чешуек, кр – крахмал, м – митохондрия, нч – наружный слой соматических чешуек, пи – пиреноид, пл – плазмалемма, р – ризопласт, рч – резервуар, в котором накапливаются чешуйки, сч – средний слой соматических чешуек, хл – хлоропласт, э – экструсома, я –ядро.

Класс Chlorophyceae Pascher, 1914 Хлорофитовые (Ðèñ. 2.6)

Зеленые водоросли разной структуры (коккоидные, гемимонадные, монадные, нитчатые и паренхиматозные). Обычно имеют клеточную стенку. Чешуйки встречаются редко. Микротрубочковые корешки крестовидного типа, количество микротрубочек в них описывается формулой: х-2-х-2, где х=3-8. Ризопласт слабо развит. Базальные тела жгутиков ориентированы «по часовой стрелке». Митоз закрытый с несохраняющимся веретеном деления. Цитокинез различного типа: за счет борозды деления или фикопласт. Мейоз зиготический. Обычно пресноводные формы. Насчитывают примерно 350 родов и 2500 видов.

Представители: Chlamydomonas, Volvox, Dunaliella.

44

Рис. 2.6. Схема строения жгутиковой клетки зеленой водоросли. (По: Margulis et al., 1992.)

аг – аппарат Гольджи, гл – глазок, или стигма, ж – жгутик, кр – крахмал вокруг пиреноида (пи), расположенного внутри хлоропласта (хпл), м – митохондрии, я – ядро.

Класс Trebouxiophyceae Friedl, 1995 Требоуксиевые (Ðèñ. 2.7)

Преимущественно коккоидные формы. У монад микротрубочковые корешки крестовидного типа (х-2-х-2), ризопласт слабо развит. Базальные тела жгутиков ориентированы «против часовой стрелки». Водоросли покрыты клеточной стенкой, чешуйки не встречаются. Митоз полузакрытый с несохраняющимся веретеном. Цитокинез за счет борозды деления. Мейоз зиготический. Обычно пресноводные или наземные.

Представители: Chlorella, Pleurastrum, Golenkinia.

45

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Рис. 2.7. Основные стадии жизненного цикла Trebouxia parmeliae. (Ïî: Van den Hoek et al., 1995.)

А – взрослая клетка, Б–В – формирование автоспор, Г – двухжгутиковая зооспора. пи – пиреноид, хл – хлоропласт, я – ядро. Масштабная линейка 10 мкм.

Класс Ulvophyceae Mattox & Stewart, 1984 Ульвофитовые (Ðèñ. 2.8)

Преимущественно многоклеточные зеленые водоросли. Вегетативные формы прикреплены к субстрату и имеют клеточ- ную стенку. Микротрубочковые корешки крестовидного типа (х-2-х-2), имеется ризопласт. Базальные тела жгутиков ориентированы «против часовой стрелки». У ряда видов встречаются чешуйки на поверхности клетки и жгутика. Митоз закрытого типа с сохраняющимся веретеном. Цитокинез за счет борозды деления. Мейоз зиготический, гаметический, или гетерофазное чередование поколений. Морские формы.

Представители: Ulva, Ulothrix, Cladophora.

Рис. 2.8. Представитель ульвовых водорослей

Enteromorpha compressa. (Ïî: Van den Hoek et al., 1995.)

А – общий вид водоросли, Б – 4-х жгутиковые мейоспоры, В – мужские гаметы, Г – женские гаметы. Масштабная линейка: А – 3 см, В – 10 мкм.

46

Класс Charophyceae Rabenhorst, 1863 Харовые водоросли (Ðèñ. 2.9)

Небольшая группа пресноводных зеленых водорослей. Трофонты имеют вид небольших растений членисто-мутовчатого строения. Междоузлия образованы многоядерными клетками. Органы полового размножения: оогоний и антеридий. Двухжгутиковая клетка (антерозооид) отличается асимметричной корешковой системой с многослойной структурой, чаще всего без ризопласта. Чешуйки на теле и жгутиках обычно имеются. Митоз открытый с сохраняющимся веретеном. При цитокинезе образуется борозда деления или формируется фрагмопласт. Мейоз зиготический. По многим признакам харовые близки к высшим растениям и считаются для них предковой группой.

Представители: Chara, Nitella, Zygnema.

Ðèñ. 2.9. Hara vulgaris. (Ïî: Van den Hoek et al, 1995.)

А – общий вид водоросли. Б – часть талома. В – «лист» с оогониями и антеридиями. Г – ооспора. Д – оогониум. Масштабная линейка: А – 1 см, Б–В – 1 мм, Г-Д – 0,5 мм.

47

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Тип Rhodophyta Rabenhorst, 1863 Красные водоросли (Ðèñ. 2.10)

Красные водоросли, или багрянки, преимущественно морские фототрофные организмы представлены нитчатыми или псевдопаренхиматозными формами. Одноклеточные виды встречаются редко. Есть несколько паразитических форм без хлоропластов. Клетки в талломах соединяются между собой поровыми пробками. Основной пигмент хлоропластов – хлорофилл à. Из вторичных пигментов наиболее существенны каротиноиды и фикобилины. Фикобилины находятся на

Рис. 2.10. Схема строения клетки красных водорослей. (По: Margulis et al., 1992.) аг – аппарат Гольджи, кр – крахмал, кс – клеточная стенка, м – митохондрия, охл

– оболочка хлоропласта, пп – поровая пробка между соседними клетками, я – ядро.

48

поверхности одиночных тилакоидов хлоропласта в форме фикобилисом. Хлоропласты имеют оболочку из двух мембран. Запасное питательное вещество – багрянковый крахмал – накапливается в цитоплазме. Жгутики и центриоли отсутствуют. Клеточная стенка состоит из клетчатки, часто обогащена ксиланами и галактанами, что позволяет использовать красные водоросли для получения агара. Клеточная стенка некоторых видов инкрустирована карбонатом кальция. Такие виды, известные как коралины, широко распространены и играют большую роль в формировании коралловых рифов.

Размножаются как бесполым, так и половым путем. Характеризуются сложным и своеобразным жизненным циклом, в котором происходит чередование одного гаплоидного и двух диплоидных поколений при полном отсутствии подвижных стадий. Известно от 4000 до 6000 видов. По данным молекулярной филогении образуют сестринскую группу зеленых водорослей и высших растений.

Представители: Porphyra, Batrachospermum, Ceramium.

Тип Glaucophyta Skuja, 1954 Глаукофиты (Ðèñ. 2.11)

Небольшая группа пресноводных автотрофов, представленных преимущественно коккоидными формами с фотосинтезирующим аппаратом в виде симбиотических цианобактерий (цианелл). Цианеллы, как и хлоропласты красных водорослей, содержат хлорофилл à, фикобилины и каротиноиды, но отли- чаются тем, что у многих из них сохранилась клеточная стенка из пептидогликана, и продуктом ассимиляции является настоящий крахмал (α-1,4-глюкан), а не багрянковый крахмал. Клеточная стенка глаукофитовых образована клетчаткой и лежит на поверхности пелликулы. Кристы в митохондриях пластин- чатой формы. Половое размножение неизвестно, бесполое осуществляется монадами. Свободноживущие планктонные формы. Насчитывается около 9 родов. По данным молекулярной филогении, являются сестринской группой криптофитовых.

Представители: Glaucocystis, Cyanophora, Gloeochaete.

49