Белецкая Е.Я. Генетика и эволюция. Словарь - справочник

ладателям, а группе в целом. У высших животных так формируются «альтруистические» признаки, например крики тревоги у птиц, кото- рыми данная особь обнаруживает себя, но сообщает об опасности дру- гим особям своего вида. Естественный отбор в природе действует

вразличных направлениях и, соответственно, приводит к разным ре- зультатам. Поэтому различают несколько форм естественного отбора,

втом числе движущий отбор, дизруптивный отбор, стабилизирую-

щий отбор. Частный случай естественного отбора – половой отбор.

Отказ от признания естественного отбора в качестве главного движу- щего фактора эволюции характерен для различных концепций анти-

дарвинизма (ср. искусственный отбор).

Инбридинг (от англ. in – в, внутри и breeding – разведение) – близкородственное скрещивание, скрещивание организмов, имеющих общих предков. Общность происхождения скрещиваемых организмов

увеличивает вероятность наличия у них одних и тех же аллелей любых генов, поэтому вероятность появления гомозиготных организмов воз- растает с повышением степени родства. Наибольшая степень инбри- динга достигается при самоопылении у растений и самооплодотворе- нии у животных. Поскольку высокая степень инбридинга часто на прак- тике приводит к появлению организмов с различными наследственны- ми аномалиями, в селекции с целью сохранения для породы или сорта аллелей, ценных с хозяйственной точки зрения, применяют инбридинг умеренной степени. Неблагоприятные последствия инбридинга высо- кой степени служат генетическим обоснованием нежелательности близ- кородственных браков у человека. Инбридинг используется для выяв- ления рецессивных аллелей, получения гомозиготных по многим алле- лям организмов (чистых линий), для сохранения в популяциях (поро- дах, сортах) аллелей, определяющих наличие тех или иных признаков. В селекции растений применяют термин «инцухт» (синоним термина на немецком языке).

Искусственный отбор – выбор человеком наиболее ценных в хозяйственном отношении особей животных и растений данного ви- да, породы или сорта для получения от них потомства с желаемыми свойствами. Основы теории искусственного отбора заложены Ч. Дар- вином (1859), который показал, что искусственный отбор является ос- новным фактором, обусловившим возникновение пород домашних животных и сортов сельскохозяйственных растений. Бессознательный искусственный отбор осуществлялся уже на первых этапах одомашни- вания человеком животных и окультуривания растений. К XVIII в.

71

сформировался методический искусственный отбор, сохранивший

свое значение и в современном растениеводстве и животноводстве

иставший ныне наукой о методах создания сортов растений, пород животных и самостоятельной отраслью сельскохозяйственного произ- водства. Искусственный отбор ведется по отдельным, интересующим человека признакам, что может приводить к распадению генетических

иморфогенетических корреляционных систем организмов, тогда как естественный отбор, благоприятствующий лишь тем особенностям ор- ганизмов, которые повышают их приспособленность, способствует закреплению целых комплексов приспособительных признаков. По- этому нередко, как побочный результат искусственного отбора, выяв- ляется фенотипический эффект различных генов, которые прежде были блокированы действием генов-репрессоров в составе соответствующих генетических комплексов. В результате фенотипическая изменчивость организмов, подвергаемых действию искусственного отбора, повыша- ется, а общая жизнеспособность снижается. Искусственный отбор про- водится в виде двух основных форм: массовый отбор – выбраковка

всех особей по фенотипу (окраска, форма, высота и т. д.), не соответ- ствующих породным или сортовым качествам; индивидуальный отбор –

отбор отдельных особей с учетом наследственной устойчивости их признаков, обеспечивающий совершенствование сортовых и пород- ных качеств. В связи с рецессивностью большинства мутаций, служа- щих источником фенотипической изменчивости, подвергаемой искус- ственному отбору, для более быстрого закрепления новых признаков используют инбридинг. Последний имеет и отрицательные последст- вия (снижение генетического разнообразия, переход в гомозиготное состояние нежелательных рецессивных аллелей), для ликвидации ко- торых применяют аутбридинг, повышающий гетерозиготность орга-

низмов (ср. естественный отбор).

Конкуренция (от. лат. concurro – сбегаюсь, сталкиваюсь) – взаи- моотношения между организмами одного и того же вида (внутривидо- вая конкуренция) или разных видов (межвидовая конкуренция), сорев-

нующимися за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Внутривидовую конкуренцию Ч. Дарвин (1859) рассматри- вал как важнейшую форму борьбы за существование. При этом наибо- лее острая конкуренция, по Дарвину, имеет место между более сход- ными особями вида. Это способствует преимущественному сохране- нию в каждом поколении наиболее отличающихся друг от друга вари- антов особей и в конечном итоге ведет к дивергенции. По современным представлениям, внутривидовая конкуренция не играет той решающей

72

роли в процессах видообразования, которую отводил ей Дарвин, хотя существенно повышает интенсивность отбора. Межвидовая конкурен- ция имеет место между особями экологически близких видов. Она мо- жет быть пассивной (потребление ресурсов внешней среды, необходи- мых обоим видам) и активной (подавление одного вида другим). Часто межвидовая конкуренция возникает между близкородственными ви- дами при установлении вторичного перекрывания ареалов, когда гео-

графическая изоляция нарушается уже после завершения процессов аллопатрического видообразования. Зачастую при этом имеют место антагонистические отношения между родственными видами, когда один вид вытесняет другой (принцип конкурентного исключения, или Гаузе принцип). Естественный отбор при межвидовой конкуренции направ-

лен на увеличение экологических различий между конкурирующими видами и образование ими разных экологических ниш.

Половой отбор – форма естественного отбора у ряда групп жи- вотных, основанная на соперничестве особей одного пола (чаще муж- ского) за спаривание с особями другого пола. В результате полового отбора или при его участии у многих видов животных в процессе эво- люции возникли и развились вторичные половые признаки. Особи од- ного вида с более резко выраженными вторичными половыми призна- ками (например, у самцов – яркое оперение, мощные рога, клыки) лег- че привлекают особей другого пола, что ведет к их преимущественно- му размножению. Концепция полового отбора выдвинута Ч. Дарвином (1859, 1871) в связи с объяснением фактов полового диморфизма. Борьба между самцами не ставит вопрос о выживаемости, о борьбе за условия, необходимые для жизни (пища, жизненное пространство и т. д.). «Побежденные», как правило, выживают и могут быть даже более дол- говечными, чем победители, а в следующем сезоне спаривания могут оказаться «победителями». Половой отбор отсутствует в большинстве типов животных и у всех растений; как фактор эволюции он действует только на высших этапах развития различных групп животных, глав- ным образом у птиц и млекопитающих, в связи с развитием нервной системы и ее сигнальной деятельности.

Селекция (от лат. selectio – выбор, отбор) – наука о методах соз- дания сортов, гибридов растений и пород животных, штаммов микро- организмов с нужными человеку признаками. Селекцией называют также отрасль сельскохозяйственного производства, занимающуюся выведением сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, пород животных. Теоретической основой селекции является генетика. Отбор,

73

гибридизация с использованием гетерозиса, полиплоидия и мутагенез – основные методы селекции. В зависимости от целей проводят селекцию на качество (вкус, содержание белка в зерне, жирномолочность и т. д.), устойчивость к болезням, вредителям и неблагоприятным климатиче- ским условиям, урожайность у растений, плодовитость и продуктив- ность у животных. Результатом селекционного процесса являются: сорт растений, порода животных, штамм микроорганизмов, созданные че- ловеком и имеющие определенные наследственные свойства. Все ор- ганизмы, составляющие эту совокупность, имеют сходные, наследст- венно закрепленные особенности, однотипную реакцию на условия среды. Как наука селекция окончательно оформилась благодаря трудам Ч. Дарвина. Он проанализировал огромный материал по одомашнива- нию животных и введению в культуру растений и на этой основе соз- дал учение об искусственном отборе. Селекция как процесс представ- ляет собой специфическую форму эволюции, подчиняющуюся общим закономерностям. Главная отличительная особенность селекции как процесса состоит в том, что естественный отбор заменен на искусст- венный, проводимый человеком. Н. И. Вавилов назвал селекцию «эво- люцией, направляемой волей человека». Основными разделами селек- ции как науки являются:

1)учение об исходном материале;

2)учение о типах и источниках наследственной изменчивости;

3)учение о роли среды в развитии признаков и свойств;

4)теория искусственного отбора.

Стабилизирующий отбор – одна из форм естественного отбо- ра, благоприятствующая сохранению в популяции оптимального в дан- ных условиях фенотипа (который становится преобладающим) и дей- ствующая против проявлений фенотипической изменчивости; наблю- дается при длительном сохранении постоянных условий внешней среды. Теория стабилизирующего отбора разработана И. И. Шмальгаузеном (1946). Оптимальный фенотип формируется на основе разных геноти- пов посредством так называемой канализации морфогенеза (К. Уод- дингтон, 1957), направляющей формообразование с помощью генов- модификаторов в определенные русла. Этим объясняется фенотипичес- кая однородность популяции, включающей разнородные генотипы. При длительном действии стабилизирующего отбора фенотипы неко-

торых видов организмов могут оставаться практически неизменными в течение миллионов лет (так называемые персистентные формы).

Генофонд же вида продолжает изменяться с возникновением новых мутаций. Таким образом, несмотря на фенотипическое сходство пред-

74

ков и потомков у персистентных форм, в генетическом отношении они могут существенно отличаться друг от друга. С действием стабилизи-

рующего отбора в условиях изоляции территориально разъединенных (аллопатрических) популяций предкового вида связано возникновение сходных близкородственных видов – видов-двойников.

2.3. Вид и видообразование

Аллопатрия (от греч. allos – иной, другой и patris – родина) – обитание разных групп организмов (в том числе популяций одного ви- да) в различных географических районах. Действием естественного отбора каждая популяция данного вида приспосабливается к специфи- ческим условиям ее местообитания. Генетически это выражается в присущей каждой популяции характерной частоте встречаемости раз- ных аллелей, а фенотипически – в имеющих приспособительное зна- чение особенностях строения, физиологии, экологии, поведения вхо- дящих в ее состав особей. Аллопатрия лежит в основе аллопатрическо- го видообразования (ср. симпатрия).

Амфидиплоид (от греч. amphi – с обеих сторон, diploos – двой- ной и eidos – вид), аллотетраплоид – организм, возникший на основе межвидовой гибридизации и имеющий два диплоидных набора хро- мосом (по одному диплоидному набору от каждого вида). Впервые межродовой плодовитый аллотетраплоид – рафанобрассика – получен в начале XX в. (в 20-х гг.) Г. Д. Карпеченко от скрещивания редьки и капусты. Затем были выведены амфидиплоиды между рожью и пше- ницей – тритикале и др., сочетающие в себе морфологические призна- ки исходных видов. Амфидиплоиды плодовиты, поскольку у них каж- дая хромосома имеет гомологичную себе; мейоз у амфидиплоидов протекает, как правило, нормально. В селекции амфидиплоиды ис- пользуют для преодоления стерильности межвидовых гибридов. Ам- фидиплоиды имеют важное значение в видообразовании, используют- ся в ресинтезе (воссоздании) старых видов. Например, эксперимен-

тально в результате скрещивания терна с алычой получена культурная слива, что служит доказательством ее исходного происхождения путем межвидовой гибридизации.

Ареал (от лат. area – площадь, пространство) – часть земной по- верхности (территории или акватории), в пределах которой распро- странен и проходит полный цикл своего развития данный таксон (вид, род, семейство и т. д. или какой-либо тип сообщества). Ареал – столь же

75

неотъемлемая часть характеристики какого-либо таксона, как и морфо- логические и экологические его особенности. Пространство, на кото- ром происходит становление вида, называется первичным ареалом. Сформировавшийся ареал может затем расширяться в результате рас- селения или уменьшаться вследствие вымирания (или уничтожения) вида на части заселенного им пространства.

Ареал называется сплошным, если вид встречается во всех под- ходящих для него местообитаниях в пределах ареала (например, ель сибирская в средней тайге европейской части России). Иногда у гра- ницы своего ареала вид заселяет обособленные участки, которые на- зывают островными местонахождениями. Если ареал распадается на несколько разобщенных территорий, настолько удаленных друг от друга, что обмен семенами или спорами между растениями или мигра- ции животных невозможны, его называют прерывистым, или дизъ- юнктивным (например, ареал зайца-беляка в Европе – острова Ирлан- дия, Исландия, районы северной части Великобритании, Альпы, ев- ропейская часть России и т. д.). Остаточные, очень ограниченные ареалы древних видов (родов или семейств), некогда занимавшие об- ширные территории, называют реликтовыми (например, у гинкго). Ареалы различаются также по величине: от наиболее обширных по площади, свойственных космополитам, до незначительных, характер- ных для эндемиков. В зависимости от занимаемой площади и зональ- ной приуроченности какого-либо таксона говорят о его субтропиче- ском, пантропическом, биполярном, циркумбореальном ареале.

Ареалы многих видов животных и растений претерпевают все возрастающие изменения под влиянием деятельности человека. Сведе- ние лесов, распашка степей, осушение болот ведут к исчезновению биотопов большого числа видов и, следовательно, к сокращению их ареалов, а иногда и к гибели автохтонных видов. Одновременно нару-

шение или коренное изменение растительного покрова может создать местообитания, доступные аллохтонным видам, т. е. ведет к расшире- нию их ареалов.

Вид – основная структурная единица в системе живых организ- мов, качественный этап их эволюции. Окончательное определение ви- да до сих пор не разработано. Обычно под видом понимается совокуп- ность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладаю- щих рядом общих морфофизиологических признаков и типов взаимо-

отношений с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гиб- ридных форм.

76

Видообразование – процесс возникновения новых видов в ре- зультате разветвления предковой исходной линии на несколько новых. Проблема видообразования принципиально решена Ч. Дарвином (1859) в его концепции дивергенции; последняя происходит под влиянием ес- тественного отбора, действующего в условиях внутривидовой конку- ренции в пользу особей, наиболее отличающихся от исходной формы.

Если эти отличия приводят к нескрещиваемости с особями исходного вида, то обособленная форма становится новым самостоятельным ви- дом. Промежуточные формы из-за сходности требований к факторам существования конкурируют интенсивнее и быстрее вымирают. Прин- цип дивергенции объясняет происхождение многообразия органичес- кого мира. Дарвин аналогичным образом объяснил образование родов, семейств и т. д.

Различают три способа видообразования: аллопатрическое (или географическое), симпатрическое (или экологическое) и парапатри-

ческое.

Симпатрическое видообразование связано с заселением новых мест обитания в пределах ареала своего вида. Новые условия будут способствовать выявлению и закреплению новых мутаций и измене- нию направления естественного отбора, что приведет к изменению ге- нофонда, затем к образованию новых подвидов и т. д.

Аллопатрическое видообразование связано с пространственной изоляцией отдельных популяций данного вида (горы, реки, пустыни и т. д.), которая препятствует свободному скрещиванию между обо- собленными популяциями. Постепенно в таких популяциях происхо- дит генетическая дивергенция, приводящая к образованию новых под- видов и т. д.

Парапатрическое видообразование: у малоподвижных или не- подвижных организмов, таких как растения, роющие (т. е. обитающие в подземных норах) грызуны или нелетающие насекомые, видообразо- вание может происходить путем возникновения уникальных в генети- ческом отношении организмов, которые: 1) способны использовать не- сколько отличные, но физически смежные местообитания и 2) репро- дуктивно изолированы от других популяций вида. По краям ареала ви- да, но не в изоляции появляются особи, обладающие как новыми физиологическими признаками, которые впоследствии дают им воз- можность занять новую экологическую нишу, так и известной степе- нью репродуктивной изоляции, которая в дальнейшем усиливается отбором. В то время как при аллопатрическом видообразовании диффе- ренциация предшествует развитию изоляции, при парапатрическом

видообразовании оба процесса происходят одновременно или почти

77

одновременно. Парапатрическое видообразование, возможно, встреча- ется не так часто, как аллопатрическое, но, в частности у растений, оно может быть более распространенным, чем это принято считать.

Дивергенция – независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе дивергенции (расхождения при- знаков) лежит экологическая дифференциация вида на самостоятель- ные формы. Начальное обособление внутривидовых форм (экоэлемен- тов) обусловлено их приспособлением к разным условиям ареала вида.

Дальнейшая эволюция экоэлементов и местных популяций приводит

кобразованию экологических или географических рас, заканчиваясь в итоге формированием самостоятельных видов. Различия между ви- дами одной группы в процессе эволюции все более и более углубляют- ся, но общность признаков морфофизиологической организации сохра- няется, что свидетельствует о происхождении этой группы видов от общего родоначального предка. В результате дивергенции образуются гомологичные органы, т. е. органы, сходные по происхождению, но выполняющие разные функции. Исходным условием разделения вида на формы, которые станут затем самостоятельными видами, является его полиморфная структура. Внешним же фактором дивергенции вы- ступает разнообразие экологических условий. Конкретные пути дивер- генции определяются взаимодействием внешних и внутренних фак- торов. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным место- обитаниям определяется конкуренцией за одинаковые условия, выход из которой и заключается в расселении их по разным местообитаниям. Таким образом, при дивергенции сходство между организмами объяс- няется общностью их происхождения, а различия – приспособлением

кразным условиям среды.

Изоляция – исключение или затруднение свободного скрещи- вания между особями одного вида, ведущее к обособлению внутриви- довых групп и новых видов. Географическая изоляция – обособление определенной популяции от других популяций того же вида каким- либо труднопреодолимым географическим барьером. Географическая изоляция – один из важных факторов видообразования, т. к. она пре- пятствует скрещиванию и тем самым – обмену наследственной инфор- мацией между обособленными популяциями. Репродуктивная (биоло- гическая) изоляция – нескрещиваемость в природных условиях между обитающими вместе организмами. Выделяют несколько основных форм репродуктивной изоляции (этологическая, экологическая, сезон- ная, генетическая и т. д.), которые возникают независимо друг от друга

78

и могут сочетаться в любых комбинациях. Репродуктивная изоляция обусловливает возникновение независимости генофондов двух попу- ляций, которые после этого могут стать самостоятельными видами. Возникновению репродуктивной изоляции часто способствует дли- тельная географическая изоляция.

Микроэволюция – совокупность эволюционных процессов, про-

текающих в популяциях вида и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. Микроэволюция проис- ходит на основе наследственной изменчивости под контролем естест- венного отбора. Генетическая изменчивость – источник появления но- вых признаков, отбор – единственный творческий фактор микроэво- люции, направляющий эволюционные изменения по пути формирова- ния адаптаций организмов к изменяющимся условиям среды. На характер процессов микроэволюции могут оказывать влияние колебания чис- ленности популяций, миграция, связанная с обменом генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов. Процессы мик- роэволюции приводят в конечном итоге к видообразованию.

Монофилия – происхождение группы организмов от общего пред- ка; один из основных принципов эволюции органического мира. Клас-

сическое понимание монофилии подразумевает возникновение таксона любого ранга от единственного родоначального вида на основе дивер- генции или адаптивной радиации, при этом филогенез изображается в виде родословного древа. Широкое распространение в филогенезе

различных групп организмов явлений эволюционного параллелизма затрудняет практическое использование классической концепции мо- нофилии в систематике, поскольку границу между предковым и дочер- ним таксонами зачастую пересекают несколько параллельно эволюцио- нирующих филетических линий, общий предок которых существовал на более ранних этапах филогенеза. Этот частный случай монофилии на- зывают иногда парафилией. Дж. Симпсон (1960) предложил рассматри- вать таксон как монофилетический, если он происходит одним или не- сколькими корнями от одного таксона более низкого ранга (т. е. тип – от класса, класс – от отряда, отряд – от семейства и т. д.). По этому оп- ределению, например, класс млекопитающих, возникший несколькими линиями от отряда терапсид, является монофилетическим.

Полиморфизм (от греч. polymorphos – многообразный) – нали- чие в пределах одного вида резко отличных по облику особей, не имеющих переходных форм. Если таких форм две, явление называют

79

диморфизмом (частный случай – половой диморфизм). В генетике под

полиморфизмом понимают устойчивое поддержание в популяции двух и более генотипических классов особей, имеющих четкие фенотипиче- ские отличия, что обусловлено гетерогенностью условий среды и от- ражает приспособительную дифференциацию генотипической струк- туры популяции. Поддержание полиморфизма достигается посредством различных генетических механизмов: путем облигатной гетерогамет- ности особей одного пола (половой диморфизм), за счет адаптивного преимущества гетерозигот (балансированный полиморфизм) и др. За счет

генетического полиморфизма популяция или вид приспосабливается к разнообразию условий среды и их колебаниям.

Полифилия – происхождение данной группы организмов от не- скольких предковых групп, не связанных близким родством. Полифи- лия осуществляется путем конвергенции и противопоставляется мо- нофилии, как эволюционному принципу, основанному на дивергенции. С позиций филогенетической систематики установление полифилети- ческого происхождения данного таксона требует его разделения на со- ответствующее число монофилетических групп. Например, была дока- зана полифилия зайцеобразных и грызунов, прежде объединявшихся в один отряд, а ныне выделенных в два самостоятельных отряда. Иног- да термином «полифилия» обозначают пересечение таксономической границы между предковой и дочерней группами организмов несколь- кими родственными филетическими линиями, эволюционировавши- ми параллельно (см. параллелизм в 3), что в действительности явля- ется особым случаем монофилетической эволюции, называемой ино-

гда парафилией.

Симпатрия (от греч. syn – вместе и patris – родина) – совмест- ное обитание в одном географическом районе разных видов или гене- тически различающихся внутривидовых групп организмов (биологи- ческих рас) с разными экологическими особенностями (сроки и места размножения, объекты питания, способы добывания пищи и т. п.). На- пример, «яровые» и «озимые» расы некоторых лососевых и осетровых рыб нерестятся в одних и тех же водоемах, но в разные сроки, что за- трудняет обмен наследственной информацией между ними (ср. алло-

патрия, см. видообразование).

80