12.3. Кора больших полушарий

В каждом полушарии выделяют пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и островковую (островок). Эти доли отделены друг от друга глубокими бороздами. Центральная борозда (Роландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (Сильвиева) – височную от лобной и теменной, темнено–затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли, а в глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Борозды и извилины больших полушарий образуют так называемый плащ и значительно увеличивает его площадь.

Каждое полушарие покрыто тонкой пластинкой серого вещества называемого корой. Всю кору делят на:

• древнюю

• старую

• новую.

К древней и старой коре относятся те области, которые преимущественно связаны с регуляцией вегетативных функций, эмоций, инстинктов и некоторых видов памяти.

Новая кора достаточным образом развита только у млекопитающих. Степень ее развития оценивается коэффициентом цефализации: отношение массы мозга к массе тела.

Только у летучих мышей этот коэффициент выше, чем у человека. Это связано с облегчением их тела. Еще одним из объективных признаков прогрессивного развития новой коры является увеличение общего количества нейронов и их связей. В настоящее время считается, что число нейронов в коре человека достигает 12-18 млрд., а ее толщина в разных участках мозга колеблется от 1,3 до 5 мм, площадь же коры составляет в среднем 2500см².

Рис. 28. Схема слоев коры больших полушарий, иллюстрируется структура слоев при разных методиках окрашивания.

Морфофункциональной единицей коры головного мозга являются так называемые модули. Они имеют форму колонок (цилиндров), проходящих через все слои коры. Каждый модуль содержит около 5 тыс. нейронов и имеет диаметр 200-400 мкм. В коре их насчитывается свыше 2 млн. Модули характеризуются относительно автономной функциональной активностью.

В коре выделяют шесть слоев, которые состоят из нервных и глиальных элементов (рис. 42).

Нервные клетки по своей форме весьма разнообразны. Среди них выделяют 56 разновидностей, но более обобщенно выделяют 3 вида:

• пирамидные. Среди пирамидных клеток различают большие и малые. Большие пирамидные клетки – это эфферентные (двигательные)

• звездчатые

• веретеновидные.

1

) Первый наружный слой называется молекулярным. Он состоит из окончаний дендритных отростков и мелких мультиполярных ассоциативных нейронов.

2) Второй слой – наружный зернистый, состоит из вставочных нейронов.

3) Третий слой – пирамидный, состоит из мелких разной величины пирамидных клеток.

4) Четвертый - внутренний зернистый, также образованный вставочными нейронами.

5) В пятом слое – ганглиозном (внутреннем пирамидном) располагаются большие пирамидные клетки, которые описал Бец и поэтому они еще называются клетками Беца.

6) Шестой слой коры называется полиморфным и состоит из звездчатых и веретеновидных нейронов.

Толщина слоев, характер их границ, размеры клеток и их количество варьируют в разных отделах головного мозга. Колонки в пределах каждой зоны и между зонами объединяются в морфо–функциональные единицы, реагирующие на определенный характер раздражения в данный период времени и формируют распределительные системы.

По функциональному признаку нейроны коры подразделяются на:

• с

  

  енсорные. К ним подходят волокна восходящих (афферентных) проводящих путей.

• промежуточные. Осуществляют связь с разными участками коры.

• эффекторные. Нервные клетки, отростки которых образуют нисходящие (эфферентные) проводящие пути, идущие к различным ядрам головного и спинного мозга.

Цитоархитектонические особенности (состав клеток коры, толщина слоев) позволили разделить всю поверхность коры на 10 цитоархитектонических областей, включающих в себя 52 поля – поля Бродмана (по фамилии немецкого физиолога).

Бродман разделил кору каждого полушария на следующие области: затылочную, верхнюю теменную, нижнюю теменную, постцентральную, центральную, прецентральную, лобную, височную, лимбическую, островковую.

Каждое цитоархитектоническое поле обозначено на картах номером, который присваивался ему в порядке описания. Следует отметить, что между полями не существует резких границ, клеточные слои плавно меняют свою структуру при переходе от данного поля к другому (рис. 43).

Павлов рассматривал кору как совокупность корковых (или мозговых) концов анализаторов (зрительного, слухового, обонятельного и др.). В них происходит анализ информации, поступившей из органов чувств (рецепторов) по восходящим (афферентным) проводящим путям. Каждый корковый конец анализатора состоит из центральной части (или ядра) и периферической части (или «рассеянных элементов»). В клинике вместо термина «корковый конец анализатора» употребляют термин «зона». При этом выделяют:

• сенсорные (чувствительные)

• двигательные (моторные) зоны коры.

Основные зоны коры:

• 1-я зона – двигательная – представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее – 4, 6, 8, 9-е поля Бродмана. От начала больших пирамидных клеток (слой 3) прецентральной извилины берет начало пирамидный нисходящий путь (путь произвольных движений).

• 2- я зона – чувствительная – участки коры позади центральной борозды (1, 2, 3, 4, 5, 7-е поля Бродмана). Зона кожной чувствительности находится в постцентральной извилине и в заднем отделе парацентральной дольки. В эту зону через ядра таламуса поступает информация от рецепторов кожи противоположной стороны тела. Кора постцентральной извилины является зоной мышечно-суставной чувствительности (информация от проприорецепторов).

• 3-я зона – зрительная – расположена на медиальной поверхности затылочной доли по краям шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Сюда через латеральные коленчатые тела и бугры четверохолмия (подкорковые центры зрения) поступает информация от рецепторов сетчатки глаза. Зона каждого полушария связана с сетчаткой обоих глаз

• 4-я зона – слуховая – височная область коры головного мозга (22, 41, 42-е поля). В зону поступает информация из рецепторов спирального органа улитки через медиальные коленчатые тела и нижние бугры четверохолмия.

• 5-я зона – обонятельная – располагается преимущественно в парагиппокампальной извилине на височной доле (11-е поле)

• 6-я зона – вкусовая – 43-е поле Бродмана.

• 7-я зона – речедвигательная (по Джексону – центр речи) – у большинства людей (праворуких) располагается в левом полушарии. Состоит из трех отделов:

  • Речедвигательный центр Брока (поля 44, 45) - двигательный центр мышц языка. При повреждении этой зоны развивается моторная афазия (а – отрицание, phasis –речь).

  • Сенсорный центр Вернике (поля 41, 42) – в заднем отделе височной извилины – связан с восприятием устной речи.

  • Центр восприятия письменной речи в зрительной зоне коры головного мозга (18-е поле Бродмана)

В коре головного мозга существуют три проекционные зоны:

• Первичная проекционная зона занимает центральную часть ядра мозгового анализатора. Это совокупность наиболее дифференцированных нейронов, в которых происходит высший анализ и синтез информации, возникают четкие и сложные ощущения. К этим нейронам подходят импульсы по специфическому пути передачи импульсов в кору головного мозга (спиноталамический путь)

• Вторичная расположена вокруг первичной, входит в состав мозгового отдела анализатора. Обеспечивает сложное восприятие. При поражении этой зоны возникает сложное нарушении функции. Чувствительность к раздражителям при этом обычно не нарушается, но нарушается способность к интерпретации значения раздражителя.

• Третичная проекционная зона – ассоциативная – это полимодальные нейроны, разбросанные по всей коре головного мозга. К ним поступают импульсы от ассоциативных ядер таламуса и конвергируют импульсы различной модальности. Обеспечивает связь между различными анализаторами и участвует в формировании условных рефлексов.

Чтобы перейти к раскрытию вопроса об организации лимбической системы необходимо сказать, что кора больших полушарий с филогенетической точки зрения подразделяется на:

• Археокортекс – древняя кора. Включает в себя обонятельные луковицы, в которые поступают обонятельные волокна, идущие от эпителия носа, обонятельные тракты и обонятельные бугорки.

• Палеокортекс – старая кора. Состоит из поясной извилины, извилины морского конька (гиппокамп) и миндалевидного тела (миндалина, амигдала).

• Неокортекс – все остальные обрасти коры.