6.3. Детерминация и дифференцировка нейронов в онтогенезе

Кроме эмбриональных перестроек очень важны процессы детерминации (процесс, при котором клетки-предшественники определяются в своей дальнейшей специализации) и дифференцировки (собственно сама специализация с приобретением специфических морфо-функциональных свойств нейронов определенного типа) в онтогенезе нервной системы. В общем виде в развитии мозга можно выделить восемь главных стадий:

• Клетки нервной пластины детерминируются как нейроны определенного типа

• Деление клеток детерминированного участка

• Миграция клеток к местам промежуточного или окончательного назначения

• В местах окончательной детерминации идет процесс образования ядер мозга

• Эмбриональные нейроны перестают делиться и формируют отростки (рис. 26)

• Формирование отростков приводит к раннему образованию связей и обеспечивает возможность синтеза и выделения медиаторов

• «Правильные» связи стабилизируются, «неправильные» - уничтожаются

• После стабилизации численности нейронов изменения могут затрагивать функциональную специфику клеток.

Одной из наиболее поразительных особенностей нервной системы является высокая точность связей нервных клеток друг с другом и с различными периферическими органами. Создается впечатление, что каждый нейрон «знает» предназначенное для него место. В процессе формирования нервной системы отростки нейронов растут по направлению к своему органу — «мишени», игнорируя одни клетки, выбирая другие и образуя контакты (синапсы) не в любом участке нейрона, а, как правило, в его определенной области.

В

основе столь высокой точности образования связей лежит принцип химического сродства, в соответствии с которым большинство нейронов приобретают химические различия на ранних этапах развития в зависимости от занимаемого положения. Предполагается также, что в этом процессе важную роль играют топографические взаимоотношения нейронов и временная последовательность созревания клеток и их связей.

Еще одной важной особенностью ранних этапов развития ЦНС является генетически обусловленная избыточность в образовании количества нейронов, их отростков и межнейронных контактов. Иначе говоря, нейронов в ходе эмбриогенеза мозга возникает значительно больше, чем это характерно для взрослого организма. Более того, формирующиеся нейроны образуют заведомо большее, чем требуется, количество отростков и синапсов. По мере созревания ЦНС эта избыточность постепенно устраняется: нейроны, оказавшиеся ненужными, их отростки и межклеточные контакты элиминируются. Гибель лишних нейронов служит устранению избыточных отростков и синапсов и выступает как один из способов «уточнения» плана формирования нервной системы. Избыточность и элиминация нейронов выступают как два сопряженных фактора, взаимодействие которых способствует более точной координации и интеграции растущей нервной системы.

У человека интенсивный и избыточный синаптогенез (образование контактов между нейронами) происходит в течение первых двух лет жизни. Количество синапсов в раннем онтогенезе значительно больше, чем у взрослых. Постепенно уменьшаясь, их число доходит до типичного для взрослых уровня приблизительно к 7-10 годам. Сохраняются только те контакты, которые оказываются непосредственно включенными в обработку внешних воздействий, т.е. под влиянием опыта происходит процесс избирательной, или селективной, стабилизации синапсов. В силу того, что избыточная синаптическая плотность рассматривается как морфологическая основа усвоения опыта, эти данные свидетельствуют о высокой потенциальной способности к усвоению опыта детей раннего возраста.