6.2. Онтогенез нервной ткани

П

ериод внутриутробного развития начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости – бластоцеля.

Затем начинается процесс гаструляции, в ходе которого происходит перемещение клеток с образованием двухслойного зародыша. Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний – энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки – гастроцель. На этом заканчивается стадия гаструлы.

Зачаток нервной системы начинает развиваться уже в конце стадии гаструлы. На следующей стадии - нейрулы - образуются нервная трубка, хорда и сомиты (рис. 22).

П

роцесс, благодаря которому осуществляется формирование нервной пластинки и превращение ее в нервную трубку, называется нейруляцией. Нейроны и глиальные клетки в ЦНС образуются в результате деления клеток-предшественников внутренней зоны нервной трубки. Нейроны мигрируют от внутренней поверхности нервной трубки и образуют серое вещество нервной системы взрослых позвоночных. Некоторые из клеток, расположенные по краям нервных валиков, остаются между нервной трубкой и вышележащей эктодермой. Эти клетки формируют нервный гребень. Клетки нервного гребня образуют чувствительную часть периферической нервной системы (рис. 23).

В пределах каждой из областей в развивающейся нервной системе судьба клеток в значительной степени зависит от их расположения и клеточного окружения. Фенотип, в который дифференцируются клетки нервного гребня, определяется сигналами, поступающими от соседних клеток. Таким образом, если клетки нервного гребня были пересажены в раннем возрасте, они будут дифференцироваться в соответствии со своим новым расположением.

У

же на 3 - 4-й неделе выделяются две области нервной трубки: дорсальная (крыловидная пластинка) и вентральная (базальная пластинка). Из крыловидной пластинки развиваются чувствительные и ассоциативные элементы нервной системы, из базальной - моторные. Структуры переднего мозга у человека целиком развиваются из крыловидной пластинки. К концу 4-й недели головной конец нервной трубки расширяется, и из него начинает развиваться головной мозг, а из оставшейся части - спинной мозг. На этой стадии головной мозг представлен специализированными вздутиями – тремя первичными мозговыми пузырями (рис. 24). Из каждого пузыря развивается один из трех отделов мозга – передний, средний и задний. Во время сворачивания нервной трубки некоторые нервные клетки остаются вне ее, из них формируется глазной гребень. Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются первые признаки формирования глаз.

Затем наступает этап целой серии изгибов, которые предстоит претерпеть растущему мозгу, прежде чем он примет свои взрослые очертания. Изгибы разграничивают основные структурные единицы, и разделяют широкие внутренние полости, которые потом станут желудочками мозга.

В полтора месяца большой пузырь переднего мозга подразделяется на конечный мозг, из которого позже разовьется кора больших полушарий, и промежуточный мозг, из которого будут сформированы таламус и гипоталамус. Эти ранние стадии развития головного мозга напоминают соответствующие стадии формирования менее сложного мозга позвоночных. К двум месяцам уже образован основной (среднемозговой) изгиб головного мозга: передний мозг и промежуточный мозг загибаются вперед и вниз под прямым углом к продольной оси нервной трубки. Позже формируются еще два изгиба: шейный и мостовой. В этот же период первый и третий мозговые пузыри разделяются дополнительными бороздами на вторичные пузыри, при этом появляется 5 мозговых пузырей. Из первого пузыря образуются большие полушария головного мозга, из второго - промежуточный мозг. Из оставшихся пузырей формируются мозговой ствол и мозжечок. В течение 5 - 10-й недели развития начинается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются кора и подкорковые структуры. На этой стадии развития появляются мозговые оболочки, формируются ганглии нервной периферической вегетативной системы. Спинной мозг приобретает окончательное строение.

К

онечный мозг в этот период проходит три стадии развития. На первой стадии развития появляются обонятельные доли мозга, гиппокамп, лимбическая система. Вторая стадия связана с ростом базальных ганглиев. Третья стадия развития конечного мозга включает формирование новой коры больших полушарий - неокортекса. Когда у приматов скорость роста неокортекса достигает максимума (ок. 250 тыс. клеток в минуту), поверхность его начинает образовывать извилины, которые позволяют увеличить объем корковой ткани без увеличения общих размеров мозга.

В следующие 10 - 20 недель беременности завершается формирование всех отделов головного мозга, идет процесс дифференцировки мозговых структур, который заканчивается только с наступлением половозрелости (рис. 25). Полушария становятся самой большой частью головного мозга. Выделяются основные доли (лобная, теменная, височная и затылочная), образуются извилины и борозды больших полушарий. В спинном мозге в шейном и поясничном отделах формируются утолщения, связанные с иннервацией соответствующих поясов конечностей. Окончательный вид приобретает мозжечок. В последние месяцы беременности начинается миелинизация (покрытие нервных волокон специальными чехлами) нервных волокон, которая заканчивается уже после рождения.

В процессе эмбрионального развития головного мозга полости мозговых пузырей видоизменяются и превращаются в систему мозговых желудочков, которые сохраняют связь с полостью спинномозгового канала. Центральные полости больших полушарий головного мозга образуют боковые желудочки довольно сложной формы. Боковые желудочки соединяются с полостью промежуточного мозга, которая является III желудочком. Через специальный проток (сильвиев водопровод) III желудочек соединяется с IV желудочком; IV желудочек образует полость заднего мозга и переходит в спинномозговой канал.