11. Третинна структура. Рівні упаковки днк еукаріот у хроматині.

Третинна структура ДНК- це утворені з лінійних дволанцюгових або кільцевих форм ДНК спаралізовані і суперспіралізовані форми.

Третинна структура забезпечує економну упаковку ДНК в хроматині , тобто в комплексі молекул ДНК та специфічних білків, що складає хромосоми. В еукаріот особливістю суперспіралізованої третинної структури є те, що вона реалізується у формі складних комплексів ДНК з гістоновими і негістоновими білками, РНК та іонами металів.

Основну масу хроматину становлять білки пістони, які за вмістом залишків аргініну і лізину поділяють на 5 груп: H1,H2A,H2B,H3,H4.

Взаємодія між пістонами і молекулами ДНК забезпечується за рахунок утворення іонних зв’язків між негативно зарядженими залишками фосфату та позитивно зарядженими групами діаміномонокарбонових амінокислот аргініну і лізину. В організації хромосом виділяють три рівні, які відображають і рівні третинної структури ДНК. Перший рівень- нуклеосомний. До складу нуклеусом входять відрізки двоспіральної молекули ДНК довжиною 120-250 пар основ, H1 і по дві молекули інших груп пістонів(октет пістонів). Гістоновий октамер утворює ядро нуклеосоми , або нуклеосомний кор., який являє собою диск діаметром 11нм і товщиною 5,7нм. На поверхню даного диску намотується відрізок двоспіральної молекули ДНК, утворюючи 1,75 витка.Між коровими ділянками нуклеосоми розміщуються перемички, або лінкери, які складаються з ділянок молекул ДНК довжиною 30-60 пар основ, зв’язаних з пістоном Н1 і негістоновими білками. Довжина лінкерів залежить від типу клітин. Всього близько 90% ДНК входить до складу нуклеусом – решта становить лінкерні ділянки. Вважають, що нуклеосоми – це фрагменти неактивного хроматину, а лінкерні міжкорові ділянки – фрагменти активного хроматину. Упаковочний коефіцієнт даного рівня структури дорівнює 6-7, тобто внаслідок утворення нуклеусом довжина ланцюга ДНК зменшується в 6-7 разів.

Другий рівень упаковки ДНК у хроматині- спіралізація і укладання нуклеусом у вигляді товстих фібрил – соленоїдів. Крок спіралі соленоїду дорівнює 11 нм, на 1 виток припадає 6-10 нуклеосом. В цілому завдяки наявності першого і другого рівнів упаковки ДНК в хроматині забезпечується зменшення довжини молекули в 40-50 разів

Третій рівень упаковки ДНК в хроматині вивчено недостатньо.Вважають, що соленоїди утв. Суперспіралізовані петлі, що призводить до зменшення лінійних розмірів ДНК у 200 разів. Суперспіралізовані петлі являють собою домени ДНК, які відповідають, очевидно одиницям транскрипції і реплікації хроматину. Петлеподібна, доменна організація сприяє укладенню хроматину в метафазних хромосомах в спіральні структури більш високого порядку.

12. Рнк, її види. Структурна організація рнк в еукаріот і прокаріот.

Рибонуклеїнові кислоти виявлені майже в усіх клітинних фракціях. Основна маса клітинної РНК міститься в цитоплазмі і лише 10-20% міститься в ядрі. РНК залежно від функцій, молекулярної маси і локалізації в клітині поділяють на рибосомні РНК (рРНК), транспортні РНК(тРНК), та інформаційні або матричні РНК (іРНК, або мРНК).

Рибосомні РНК зосереджені в рибосомах, де вони міцно зв’язані з білком. Їх кількість досягає майже 80% загальної кількості РНК. Відомо декілька різновидів рРНК з різними коефіцієнтами седиментації: 28S рРНК, 18S рРНК, де S- коефіцієнт седиментації, який вимірюється в одиницях Сведберга і визначається швидкістю осідання молекул при ультрацентрифугуванні.

Транспортні РНК- один із видів РНК-клітин, які становлять 10–15% (усієї клітинної РНК) і локалізовані в основному в гіалоплазмі та мітохондріях клітини. володіє відносно невисокою молекулярною масою порядку 20-35 тис. даль тон.Основна функція тРНК- кодування і перенесення активованих амінокислот до місця біосинтезу білка, тобто до рибосом.

Інформаційна або матрична- становлять близько 5% всієї клітинної РНК – їх молекулярна маса коливається від 300 тис. до 4 млн. даль тон. Кожна молекула іРНК під час синтезу в ядрі одержує інформацію від ДНК у формі скопійованої послідовності азотистих основ і переносить її на рибосоми, де вона реалізується при біосинтезі білка.

Вірусні РНК є кладовими частинками вірусних і фагових рибонуклеопротеїдів і несуть всю інформацію, необхідну для розмноження вірусу в клітинах господаря. Їм властива висока молекулярна маса, яка досягає декількох млн.. даль тон.Окремі віруси мають дволанцюгові РНК. Для РНК, як і для ДНК, характерні декілька рівнів структур.

Первинна структура. Основою хімічної будови РНК є полінуклеотиди різної довжини. Послідовність чергування залишків відповідних нуклеотидів в ланцюгах становить первинну структуру РНК. Дослідження первинної структури різних видів РНК свідчить про те, що для них характерна в основному така ж закономірність у співвідношеннях нуклеотидів, як і для ДНК. Особливістю первинної структури іРНК еукаріотичних організмів є наявність в їх складі структур, які не кодуються відповідним геном, а добудовуються до неї після її транскрипції.

Вторинна структура. Рнк, на відміну від ДНК, побудована з одного полінуклеотидного ланцюга, для якого властива своєрідна спіралізація. Полінуклеотидний ланцюг РНК закручується сам на себе, утворюючи водневі зв’язки між азотистими основами аденін-урацил і гуанін-цитозин. Вивчення вторинної структури тРНК свідчить, що вона нагадує форму листка конюшини, в якому розрізняють такі основні ділянки:

1. Центральна ділянка, яка відповідає за приєднання залишків амінокислот, в усіх тРНК вона однакова і закінчується триплетом –ЦМФ, АМФ.

2. Антикодонові петля містить антикодон- триплет з нуклеотидним чергуванням, комплементарним кодону мРНК.

3. Псевдоуридилова петля завжди містить мінорний нуклеотид- псевдоуридил, який зв’язаний також з мінорною основою для РНК-тиміном.

4. Дигідроуридилова петля, має значення в розпізнаванні тРНК ферментом- аміноацилсинтетазою.

5. Додаткова петля.

Третинна структура РНК характеризується більшою укомплектованістю в просторі і може мати вигляд одиничного ланцюга, компактного стрижня або клубка.

Усі три структури можуть переходити одна в одну в залежності від умов навколишнього середовища- концентрації солей, pH, температури.