Вестибулярный анализатор

Рецепторные клетки вестибулярного анализатора контактируют с окончаниями периферических отростков биполярных нейронов вестибулярного ганглия (gangl. vestibulare), расположенного во внутреннем слуховом проходе. Центральные отростки этих нейронов формируют вестибулярную порцию преддверно-улиткового (VIII) нерва, который проходит во внутреннем слуховом проходе, выходит в заднюю черепную ямку и в области мостомозжечкового угла внедряется в вещество мозга. В вестибулярных ядрах продолговатого мозга, в дне IV желудочка, заканчивается первый нейрон. Вестибулярный ядерный комплекс включает четыре ядра: латеральное, медиальное, верхнее и нисходящее. От каждого ядра с преимущественным перекрестом идет второй нейрон. Высокие адаптационные возможности вестибулярного анализатора обусловлены множеством ассоциативных связей ядерного вестибулярного комплекса.

С позиций клинической анатомии важно отметить пять основных связей вестибулярных ядер с различными образованиями центральной и периферической нервной системы.

• Вестибулоспинальные связи начинаются от латеральных ядер продолговатого мозга, в составе вестибулоспинального тракта проходят в передних рогах спинного мозга, обеспечивая связь вестибулярных рецепторов с мышечной системой.

• Вестибулоглазодвигательные связи осуществляются через систему заднего продольного пучка: от медиального и нисходящего ядер продолговатого мозга идет перекрещенный путь, а от верхнего ядра - неперекрещенный к глазодвигательным ядрам.

• Вестибуловегетативные связи осуществляются от медиального ядра к ядрам блуждающего нерва к ретикулярной формации и ди-энцефальной области.

• Вестибуломозжечковые пути проходят во внутреннем отделе нижней ножки мозжечка и связывают вестибулярные ядра с ядрами мозжечка.

• Вестибулокортикальные связи обеспечиваются системой волокон, идущих от всех четырех ядер к зрительному бугру. Прерываясь в последнем, эти волокна идут к височной доле мозга, где вестибулярный анализатор имеет рассеянное представительство. Кора и мозжечок выполняют регулирующую функцию по отношению к вестибулярному анализатору.

Посредством указанных связей реализуются разнообразные сенсорные, вегетативные и соматические вестибулярные реакции.

Функция вестибулярного анализатора

Вестибулярная функция зависит от деятельности вестибулярных рецепторов, расположенных в ампулах полукружных каналов и мешочках преддверия. Эти интерорецепторы воспринимают информацию о положении тела или головы в пространстве, изменении скорости и направления движения. Так же как и восприятие звуковых сигналов, полный и тонкий анализ информации, полученной от вестибулярных рецепторов, осуществляется при участии всего анализатора, включая его центральные отделы.

Механическая энергия преобразуется в нервный импульс благодаря трансформационному механизму смещения волосков нейроэпители-альных клеток с помощью инерционных структур: в мешочках преддверия - отолитовой мембраны, в полукружных каналах - эндолимфы и купулы. Под влиянием смещения этих инерционных структур происходит упругая деформация пространственно поляризованного волоско-вого аппарата рецепторных клеток ампулярного и отолитового отделов.

Как известно, в состоянии покоя в волокнах вестибулярного нерва регистрируется постоянная биоэлектрическая активность. При воздействии на вестибулярные рецепторы адекватного раздражителя с положительным или отрицательным значением интенсивность импульсации возрастает или уменьшается по сравнению с исходным уровнем в состоянии покоя. Это объясняется тем, что изгибание чувствительных волосков при смещении эндолимфы (в ампуле) или отолитовой мембраны (в мешочках преддверия) приводит к изменению взаимной ориентации киноцилии и стереоцилий, расстояние между которыми уменьшается либо увеличивается. Это, в свою очередь, сопровождается гиперили гипополяризацией клеток и в конечном счете торможением или возбуждением рецепторных клеток.

Адекватным раздражителем для ампулярных рецепторов служит положительное или отрицательное угловое ускорение. Система полукружных каналов осуществляет анализ кругового ускоренного движения и в физиологических пределах наиболее приспособлена к реагированию на повороты головы. Отолитовые рецепторы реагируют на действие прямолинейного ускорения и постоянно регистрируют направление земного притяжения по отношению к голове. В физиологических условиях отолитовый аппарат наиболее приспособлен к реагированию на наклоны головы, запрокидывание головы, начало и конец ходьбы, спуск и подъем.

В соответствии с рассмотренными ранее ассоциативными связями вестибулярного анализатора различают сенсорные, вегетативные и соматические вестибулярные реакции. Все вестибулогенные реакции относятся к системным реакциям организма и могут быть физиологическими или патологическими.

Вестибулосенсорные реакции обусловлены вестибулокортикальными связями и проявляются осознанием положения и изменения положения головы в пространстве. Примером патологической спонтанной вестибу-лосенсорной реакцией служит головокружение.

Вестибуловегетативные реакции определены тесным взаимодействием ядерного вестибулярного комплекса и ретикулярной формации. Вестибулярные влияния на висцеральные органы опосредованы симпатическими и парасимпатическими отделами нервной системы. Они носят адаптационный характер и могут проявляться изменением самых разнообразных жизненных функций: возрастанием артериального давления, учащением сердцебиения, изменением дыхательного ритма, возникновением тошноты и даже рвоты при воздействии вестибулярного раздражения.

Вестибулосоматические (анимальные) реакции обусловлены связями вестибулярных структур с мозжечком, поперечнополосатой мускулатурой конечностей, туловища и шеи, а также с глазодвигательной мускулатурой. Соответственно различают  вестибуломозжечковые, ве-стибулоспинальные и вестибулоглазодвигательные реакции. Вестибуло-мозжечковые реакции направлены на поддержание положения тела в пространстве посредством перераспределения мышечного тонуса в динамическом состоянии организма, т.е. в момент совершения активных движений на фоне воздействия ускорений. Вестибулоспинальные реакции связаны с влиянием вестибулярной импульсации на мышечный тонус шеи, туловища и конечностей. При этом возрастание импульса-ции от вестибулярных рецепторов одного из лабиринтов приводит к повышению тонуса поперечнополосатой мускулатуры противоположной стороны, одновременно ослабляется тонус мышц на стороне возбужденного лабиринта.

Способность человека сохранять вертикальное положение тела в покое и при движении, обозначаемая как функция равновесия, может быть реализована лишь при содружественном функционировании нескольких систем, среди которых важную роль играет вестибулярный анализатор. Наряду с другими сенсорными системами, зрительной и проприоцептивной, вестибулярный аппарат участвует в информационном обеспечении и реализации функции равновесия. Информация о положении тела в пространстве от различных сенсорных входов поступает в центральные отделы вестибулярного анализатора, экстрапирамидной системы, мозжечок, ретикулярную фармацию и кору головного мозга. Здесь осуществляются интеграция поступающей информации и переработка поступающих сигналов для воздействия на эффекторные органы (рис. 6-26).

Вестибулоглазодвигательные (окуломоторные) реакции обусловлены связями вестибулярной системы с ядрами глазодвигательных нервов. Благодаря этим связям возможны рефлекторные сочетанные

Рис. 6-26. Схема действия механизма равновесия

отклонения глаз, в результате которых направление взгляда не меняется при перемене положения головы. Они же определяют возникновение нистагма.

Вестибулярный нистагм - непроизвольные ритмические, обычно сочетанные движения глазных яблок двухфазного характера, с четкой сменой медленной и быстрой фаз. Происхождение медленной фазы (медленного компонента) нистагма связывают с раздражением рецептора и ядер в стволе мозга, а быстрой - с компенсирующим влиянием корковых или подкорковых центров мозга. Это подтверждает выпадение быстрой фазы нистагма во время глубокого наркоза.

Генерация вестибулярного нистагма связана с раздражением рецепторов полукружных каналов. Некоторые закономерности их функционирования можно проиллюстрировать опытами Эвальда. В 1892 г. он описал результаты экспериментов на голубях, где была выявлена зависимость вестибулярных реакций от раздражения того или иного полукружного канала и направления смещения в нем эндолимфы. В эксперименте автору удалось запломбировать гладкий конец полукружного канала голубя, рядом с пломбой ввести в канал полую иглу и с помощью поршня шприца направлять движения эндолимфы в одну или другую сторону, регистрируя возникающие реакции. Сдавливание воздухом перепончатого канала приводило к смещению эндолимфы в просвете канала по направлению к ампуле (ампулопетально), разрежение воздуха сопровождалось сдвигом эндолимфы от ампулы к гладкому колену (ампулофугально; рис. 6-27).

Рис. 6-27. Схема движения эндолимфы в опытах Эвальда: а - ампулофу-гально; б - ампулопетально

Результаты этих наблюдений известны как законы Эвальда.

• Реакции возникают с полукружного канала, который находится в плоскости вращения, хотя некоторое, менее сильное, смещение эндолимфы происходит и в каналах, не находящихся в плоскости вращения. Таким образом, сказывается регулирующее влияние центральных отделов анализатора.

• Ампулопетальный ток эндолимфы (по направлению к ампуле) в горизонтальном полукружном канале вызывает более выраженную

реакцию, чем ампулофугальный (от ампулы). Для вертикальных полукружных каналов эта закономерность обратная.

• Направление движения эндолимфы в просвете полукружных каналов соответствует медленному компоненту нистагма, а также направлению отклонения конечностей, корпуса и головы.

Возможны спонтанный и индуцированный (экспериментальный) вестибулярный нистагм. Спонтанный вестибулярный нистагм обусловлен патологическим состоянием лабиринта или вышележащих отделов анализатора. При развитии воспалительных изменений во внутреннем ухе спонтанный нистагм сначала возникает вследствие раздражения рецепторов пораженного лабиринта и направлен в сторону больного уха, затем, когда наступает угнетение рецепторов, направление нистагма меняется на противоположное. Нистагм будет обусловлен превалированием тонуса здорового лабиринта над больным, пока не произойдет компенсации за счет корковой регуляции. Индуцированный нистагм возникает под влиянием искусственной стимуляции рецепторов лабиринта. Для такой стимуляции используют вращательную и калорическую пробы, а также гальванический тест. Продолжительность и выраженность индуцированного нистагма зависят от характера и силы стимула.

В зависимости от природы выделяют не только вестибулярный нистагм (результат возбуждения или угнетения вестибулярных рецепторов), но и установочный, оптокинетический, зрительный, центральный и мозжечковый. Установочный (физиологический) нистагм наблюдается при крайних отведениях глаз, он слабовыражен, одинаков с обеих сторон, быстро угасает (за 2-3 с); считается, что он зависит от временной контрактуры мышц глаз. Оптокинетический нистагм возникает при наблюдении за быстродвижущимися предметами, его еще называют железнодорожным, или фиксационным. Зрительный нистагм часто врожденный, связан с аномалией зрительного аппарата, неритмичный. Центральный нистагм появляется при поражении центральных отделов вестибулярного анализатора, в отличие от вестибулярного, он может быть различным по плоскости, всегда направлен в сторону поражения, бывает множественным, по амплитуде этот нистагм крупноили сред-неразмашистый, его ритм беспорядочный.

Существуют разные способы графической регистрации нистагма, наиболее распространен метод электронистагмографии, основанный на регистрации изменений корнеоретинального потенциала. В глазном яблоке существует глазной потенциал покоя, совпадающий со зрительной осью, в виде диполя между роговицей, заряженной положительно, и сетчаткой, заряженной отрицательно. Соответственно, при движении глазного яблока этот диполь-потенциал изменяет положение и может быть зарегистрирован, при этом электроды фиксируют на кожу наружных углов орбит. Исследование различных параметров вестибулярного нистагма лежит в основе объективной оценки вестибулярной функции. Метод электронистагмографии (усовершенствованный - видеонистаг-мографии) значительно расширяет возможности объективной оценки вестибулярной функции.