Локализация и транспорт цитокининов

Исполнение цитокининами гормональной роли подразумевает их биосинтез в одной части растения, а далее транспорт и сигнальное воздействие на другую часть. Однако ситуация осложняется наличием множественных мест биосинтеза цитокининов и их присутствием в обоих транспортных каналах растения, т.е. в ксилеме и флоэме . Между тем цитокинины уже давно и не без оснований рассматривают как основные гормоны корня, которые передают информацию побегам (листьям) о степени благополучия и о наличии важных питательных элементов (соединений азота).

По последним данным, разные этапы биосинтеза цитокининов осуществляются в разных тканях растения. Основным местом синтеза цитокининовых нуклеотидов является кончик корня, небольшое их количество синтезируется также в апексе побега, цветках и плодах. По ксилеме цитокининовые нуклеотиды доставляются в апекс побега, который является основным местом синтеза активных свободных цитокининов

Основной транспортной формой цитокининов является зеатин-рибозид (ксилемный транспорт). Кроме того, существует транспорт цитокининов по флоэме, благодаря которому свободные цитокинины и их конъюгаты могут перемещаться по растению в обоих направлениях.

Транспорт цитокининов между клетками растения осуществляют две группы белков:

-пуринпермиазы (PUP), которые транспортируют в клетку свободные цитокинины, а также аденин.

-равновесные транспортеры нуклеозидов (ENT), которые осуществляют транспорт в клетку цитокинин-рибозидов.

Молекулярные основы передачи цитокининового сигнала.

Рецептор цитокининов представляет собой сенсорную гистидинкиназу, содержащую с своем составе ресиверный домен( в нем находится консервативный остаток аспартата) .

При взаимодействии цитокина с рецептором сигнал передается по эстафетному принципу многоступенчатого (His-Asp-His-Asp) фосфопереноса (multistep phosphorelay) . При связывании гормона с сенсорным доменом происходит фосфорилирование консервативного остатка гистидина в образованном димере гистидинкиназ. Затем этот фосфат переносится внутримолекулярно на остаток консервативного аспартата ресиверного домена гистидинкиназы, а оттуда на консервативный остаток гистидина подвижного низкомолекулярного белка-фосфотрансмиттера , который постоянно курсирует между цитоплазмой и ядром клетки . Когда фосфорилированный фосфотрансмиттер оказывается в ядре, он передает высокоэнергетический фосфат на остаток консервативного аспартата в ресиверном домене регулятора ответа. Данный белок, являющийся, как правило, фактором транскрипции, при фосфорилировании переходит в активное состояние и становится способным регулировать (обычно активировать) транскрипцию генов первичного ответа . Реакция этих генов на цитокинин определяется их промоторами и происходит на уровне инициации транскрипции. Этот процесс реализуется быстро, в течение минут, а интенсивность всплеска генного ответа ограничена механизмами обратной связи. При этом рецепторы могут реагировать не только на внеклеточные цитокинины в апопласте, но и, по всей видимости, на внутриклеточные гормоны в симпласте или эндопласте, так как значительная доля рецепторов обнаруживается внутри клеток. Многие гены первичного ответа на цитокинин кодируют регуляторные белки, которые вызывают вторичные глобальные изменения экспрессии генома по каскадному принципу.