ФГБАУ ВО Первый МГМУ

им. И. М. Сеченова Минздрава России Сеченовский Университет

Институт Фармации и Трансляционной Медицины

Цитокинины. Природа и распространение . Локализация и функции в растениях. Места синтеза и метаболизм действия. Физиологическая роль .

Работу выполнила:

студентка 4 курса 14 группы

Литвиненко Е.В.

Москва 2017

Оглавление

Введение 3

История открытия 3

Цитокинины и их химическая природа 4

Биосинтез 4

Локализация и транспорт цитокининов 5

Молекулярные основы передачи цитокининового сигнала 6

Физиологическая роль 6

Катаболизм и инактивация цитокининов 7

Основные представители 7

Применение 8-10

Список литературы 11

Введение

Фитогормоны — это вещества, вырабатывающиеся в процессе естественного обмена веществ и оказывающие в ничтожных количествах регуляторное влияние, координирующее физиологические процессы. В этой связи к ним часто применяется термин — природные регуляторы роста. В большинстве случаев, но не всегда фитогормоны образуются в одних клетках и органах, а оказывают влияние на другие. Иначе говоря, гормоны способны к передвижению по растению и их влияние носит дистанционный характер. Большинство физиологических процессов, в первую очередь рост, формообразование и развитие растений, регулируется гормонами. Гормоны играют ведущую роль в адаптации растений к условиям среды.

Известны следующие пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен. В последнее время к ним относят брассины (брассиностероиды). Условно можно отнести первые три группы—ауксины, гиббереллины и цитокинины и частично брассины — к веществам стимулирующего характера, тогда как абсцизовую кислоту и этилен — к ингибиторам.

История открытия

Американец Ф. Скуг работал над проблемой получения стерильных культур клеток растений в университете штата Висконсин, поэтому объектом его исследования стал один из сортов табака, который выращивали в этом штате — "Wisconsin-38". Из стеблей добывали сердцевинные паренхиму, располагали ее на искусственной среде, содержащей минеральные вещества, сахара, витамины, аминокислоты. Однако, клетки не делились. Ученый предположил, что растениям не хватает ауксина. После введения ауксина клетки паренхимы приступали только к кратковременным делениям.

Скуг использовал самые разнообразные примеси: экстракт дрожжей, томатный сок, сок листьев табака, но все было безрезультатно. Небольшого успеха удалось достичь, добавив в среду кокосового молока. В 1950-х годах ученые обнаружили, что наследственная информация передается от родителей к потомкам с помощью ДНК. (Как устроена это вещество и какие свойства позволяют передать информацию тогда еще не было известно). И Скуг предположил, что растительным клеткам не хватает ДНК. В лаборатории появился банк ДНК, добытый из молока сельди (самый дешевый источник ДНК); ДНК начали добавляли в среду рядом с ауксином и питательными веществами — безрезультатно.

Открытие цитокининов произошло благодаря ошибке, допущенной в ходе эксперимента. Чтобы среда была стерильным, флаконы с клетками помещали в автоклав, где раствор нагревается выше 100 ° C. Случайно режим автоклавирования был нарушен и среду вместе с ДНК перегрелся. Именно на этой среде сердцевинная паренхима табака сорта "Wisconsin-38" начала интенсивно расти. При детальной проверке выяснилось, что в перегретом препарате ДНК из молока сельди появилась некоторая вещество, которое на фоне ауксина вызывает активные деления клеток. В 1953 году вышла первая статья, посвященная этому явлению, а затем удалось идентифицировать вещество, вызывающее рост клеток — фурфуриладенин. По физиологическому эффекту это вещество получило тривиальную название кинетин.

Цитокинины и их химическая природа

Цитокининами называется один из типов фитогормонов, обладающих определенной совокупностью биологической активности, которая весьма разнообразна и проявляется при регуляции роста, органообразования, процессов старения и покоя. Действие цитокининов появляется в неразрывной связи с действием других фитогормонов и природных ингибиторов.

В химическом отношении природные цитокинины и их синтетические заменители представляют собой производные 6 -аминопурина с заместителем в аминогруппе при шестом атоме углерода пуринового кольца.

Биосинтез

Предшественниками биосинтеза цитокининов в растениях являются свободные АТФ и АДФ, а также тРНК. Первая стадия биосинтеза цитокининов — синтез изопентил-нуклеотидов из АТФ или АДФ и диметилаллилпирофосфата — катализируется ферментом изопентенилтрасферазой (IPT). Кроме IPT, у растений выявлены ферменты тРНК-IPT, использующие в качестве субстрата тРНК — они используются для синтеза цис-зеатина. В дальнейшем изопентенил-нуклеотиды могут превращаться в зеатин-нуклеотиды с помощью цитохром P450-монооксигеназ. Наконец, последней стадией является получение активных цитокининов из цитокининовых нуклеотидов путём дефосфорилирования и дерибозилирования — это реакция катализируется ферментом 5’монофосфат-фосфорибогидролазой (нуклеозидмонофосфатгидроксилаза), который кодируется геном LOG.

Фермент аденозинфосфатизопентилтрансфераза катализирует первую реакцию в биосинтезе изопреновых цитокининов, фермент использует АТР, ADP или AMP как субстрат и диметилаллилдифосфат или гидроксиметилбутенилдифосфат как донор пренильной группы.Данная реакция является лимитирующей в биосинтезе цитокининов, субстраты—доноры пренильных групп образуются в пентилэритрол-фосфатном биохимическом пути.

У растений и бактерий цитокинины также могут образовываться из продуктов распада тРНК. Транспортные РНК, с антикодоном, начинающимся с уридина и имеющие пренилированные аденозины рядом с антикодоном, освобождают при деградации аденозины как цитокинины. Пренилирование таких аденинов осуществляется тРНК-изопентилтрансферазой.

Показано также, что ауксины регулируют биосинтез цитокининов.