Вопрос3

ГИСТОГЕНЕЗ ЗУБА

Образование дентина (дентиногенез)

Образование дентина начинается на конечных этапах стадии «колокольчика» с дифференцировки периферических клеток зубного сосочка, превращающихся в одонтобласты, которые приступают к выработке дентина. Отложение первых слое дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа в секреторно-активные энамелобласты, которые начинают продуцированть эмаль поверх образующегося слоя дентина. Вместе с тем, сами энамелобласты ранее дифференцировались под влиянием клеток внутреннего эмалевого эпителия. Такие взаимодействия, как и взаимодействия мезенхимы из эпителия на более ранних этапах развития зуба, являются примерами реципрокных (взаимных) индуктивных влияний. Во внутриутробном периоде происходит образование твердых тканей лишь в коронке зуба, тогда как формирование его корня протекает уже после рождения, начинаясь незадолго до прорезывания и полностью завершаясь (для разных временных зубов) к 1,5 – 4 годам. Образование дентина в коронке зуба Образование дентина (детиногенез) начинается на верхушке зубного сосочка В зубах с несколькими жевательными бугорками образование дентина начинается независимо в каждом из участков, соответствующих будущим верхушкам бугорков, распространяясь по краям бугорков до слияния смежных центров образования дентина. Образующийся таким образом дентин формирует коронку зуба и называется коронковым. Секреция и минерализация дентина происходят не одновременно: первоначально одонтобласты секретируют органическую основу (матрикс) дентина (предентин), а в дальнейшем осуществляют его обызвествление. Предентин на гистологических препаратах имеет вид тонкой полоски оксифильного материала, расположенной между слоем одонтобластов и внутренним эмалевым эпителием. В ходе дентиногенеза сначала вырабатывается плащевой дентин – наружный слой толщиной до 150 мкм. В дальнешем происходит образование околопульпарного дентина, который составляет основную массу этой ткани и располагается кнутри от плащевого дентина. Процессы образования плащевого и околопульпарного дентина имеют как ряд закономерностей, так и ряд особенностей. Образование плащевого дентина. Первый коллаген, синтезированный одонтобластами и выделенный ими во внеклеточное пространство, имеет вид толстых фибрилл, которые располагаются в основном веществе непосредственно под базальной мембраной внутреннего эмалевого эпителия. Эти фибриллы ориентированы препендикулярно базальной мембране и формируют пучки, называемые радиальными волокнами Корфа. Толстые коллагеновые волокна совместно с аморфным веществом образуют органический матрикс плащевого дентина, слой которого достигает 100-150 мкм. Обызвествление дентина начинается в конце 5-го месяца внутриутробного развития и осуществляется одонтобластами посредством их отростков. Образование органической матрицы дентина опережает его обызвествление, поэтому его внутренний слой (предентин) всегда остается неминерализованным. В плащевом дентине между коллагеновыми фибриллами появляются окруженные мембраной матричные пузырьки, содержащие кристаллы гидроксиапатита. Эти кристаллы быстро растут и, разрывая мембраны пузырьков, в виде агрегатов кристаллов разрастаются в различных направлениях, сливаясь с другими скоплениями кристаллов. Образование околопульпарного дентина происходит после завершения формирования плащевого дентина и отличается некоторыми особенностями. Коллаген, выделяемый одонтобластами, формирует боле тонкие и плотно расположенные фибриллы, которые переплетаются друг с другом и располагаются, преимущественно, перпендикулярно ходу дентинных трубочек или параллельно поверхности зубного сосочка. Расположенные таким образом фибриллы образуют так называемые тангенциальные волокна Эбнера. Основное вещество околопульпарного дентина вырабатывается исключительно одонтобластами, которые к этому времени уже полностью завершают формирование межклеточных соединений и тем самым отделяют предентин от дифференцирующейся пульпы зуба. Состав органического матрикса околопульпарного дентина отличается от такового в плащевом дентине вследствие секреции одонтобластами ряда ранее не вырабатывавшихся фосфолипидов, липидов и фосфопротеинов. Обызвествление околопульпарного дентина осуществляется без участия матричных пузырьков. Минерализация околопульпарного дентина происходит путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности и внутри коллагеновых волокон, а также между ними (без участия матричных пузырьков) в виде округлых масс – глобул (калькосферитов). Последние в дальнейшем увеличиваются и сливаются друг с другом, формируя однородную обызвествленную ткань. Такой характер обызвествления хорошо заметен в периферических участках околопульпарного дентина вблизи плащевого дентина, где крупные глобулярные массы сливаются неполностью, оставляя гипоминерализованные участки, называемые интерглобулярным дентином. Размеры глобул зависят от скорости образования дентина. Увеличение объема интерглобулярного дентина характерно для нарушений дентиногенеза, связанных с дефектами обызвествления, например, вследствие авитаминоза D, недостаточности кальцитонина или воздействия повышенных концентраций фтора. Длительность периода активности одонтобластов, осуществляющих отложение и минерализацию дентина, составляет примерно 350 суток во временных зубах, а в постоянных – около 700 суток. Эти процессы характеризуются определенной периодичностью, благодаря которой в дентине модно обнаружить так называемые ростовые линии. Их появление обусловлено небольшими периодическим изменениями направления отложения коллагеновых волокон. Так с интервалом, равным в среднем, 4 мкм, выявляются суточные линии роста; на расстоянии около 20 мкм обнаруживаются более отчетливо выраженные ростовые линии Эбнера свидетельствующие о существовании цикличности отложения дентина с периодом около 5 суток (инфрадианный ритм). Минерализация дентина также осуществляется ритмически с периодом около 12 часов (ультрадианный ритм), независимым от цикличности выработки органической матрицы. Образование перитубулярного дентина. В начале формирования дентина дентинные трубочки имеют значительный просвет, который в дальнейшем уменьшается. Это происходит вследствие отложения изнутри на их стенках перитубулярного дентина, который правильнее было бы назвать интратубулярным дентином. Перитубулярный дентин отличается от интертубулярного дентинаболее высоким содержанием гидроксиапатита. Его секреция осуществляется отростками одонтобластов, расположенными в дентинных трубочках. Минерализация секретируемой органической основы дентина обеспечивается переносом кальция тремя способами:

• в составе матричных пузырьков, которые располагаются по периферии цитоплазмы отростков и выделяются во внеклеточное пространство;

• по интратубулярной (дентинной) жидкости;

• в химической связи с фосфолипидами мембраны отростка.

Перитубулярный дентин встречается в небольшом количестве в зубах молодых людей, в интерглобулярном дентине он отсутствует. Образование дентина в корне зуба Образование дентина в корне зуба протекает в основном так же, как и в коронке, однако оно происходит на более поздних стадиях, начинаясь до, а завершаясь после прорезывания зуба. В период формирования коронки большая часть эмалевого органа, участвовавшего в образовании коронки, уже подверглась регрессивным изменениям. Его компоненты утратили характерную дифференцировку и превратились в несколько слоев уплощенных клеток, образующих редуцированный эмалевый эпителий, который поркувает коронку зуба. Зона активности эмалевого органа на этой стадии перемещается в область шеечного отдела петли, где соединяются клетки внутреннего наружного эпителия. Отсюда вследствие пролиферации этих клеток в мезенхиму между зубным сосочком и зубным мешочком врастает двухслойный эпителиальный тяж цилиндрической формы – эпителиальное (гертвиговское) корневое влагалище. Это влагалище постепенно в виде удлиняющейся юбки спускается от эпителиального органа к основанию сосочка. В отличие от внутреннего эпителия эмалевого органа, внутренние клетки корневого влагалища не дифференцируются в энамелобласты и сохраняют кубическую форму. По мере того, как эпителиальное корневое влагалище охватывает удлиняющийся зубной сосочек, его внутренние клетки индуцируют дифференцировку периферических клеток сосочка, которые превращаются в одонтобласты корня зуба. Загнутый внутрь край корневого влагалища, называемый эпителиальной диафрагмой, охватывает эпителиальное отверстие. При формировании корней многокорневых зубов имеющийся вначале корневой канал подразделяется на два или три более узких канала за счет краев эпителивльной диафрагмы, которые в виде двух или трех языков направляются навстречу друг другу и, в конечном итоге сливаются воедино. После образования одонтобластами по краю эпителиального влагалища дентина корня в эпителий влагалища, в различных его участках, врастает соединительная ткань. Вследствие этого корневое влагалище распадается на многочисленные небольшие анастомозирующие тяжи, называемые эпителиальными остатками (островками) Малассе (см. лекцию «Строение парадонта»). В то время как ближайшие к коронке участки эпителиального влагалища подвергаются распаду, апикальные участки продолжают врастать в соединительную ткань, индуцируя дифференцировку одонтобластов и определяя форму корня зуба. Эпителиальные остатки Малассе, включающие наряду с материалом распавшегося корневого влагалища также остатки зубной пластинки, способны играть важную роль в патологии, так как они могут служить центрами формирования цементиклей и источником развития кист и опухолей (см. лекцию «Строение парадонта»). При формировании корня растущий край эпителиального влагалища может встретить на своем пути кровеносный сосуд или нерв. В таком случае он обрастает по краям эти структуры, причем в области их расположения периферические клетки зубного сосочка не входят в соприкосновении с внутренним слоем эпителиального влагалища. По этой причине они не превращаются в одонтобрасты и, в данном участке корня будет иметься дефект дентина – добавочный (латеральный) канал корня зуба, связывающий пульпу с окружающей зуб соединительной тканью периодонта. Такие каналы могут служить путями распространения инфекции. В некоторых случаях отдельные внутренние клетки эпителиального корневого влагалища, контактируя с дентином, способны дифференцироваться в энамелобласты, которые будут вырабатывать мелкие капли эмали, связанные с поверхностью корня или располагающиеся в периодонте («эмалевые жемчужины»). Дентин корня отличается от дентина коронкового химическим составом некоторых органических компонентов, более низкой степенью минерализации, отсутствием строгой ориентации коллагеновых волокон и более низкой скоростью отложения. Окончательное формирование корневого дентина завершается лишь после прорезывания зубов, во временных зубах приблизительно через 1,5-2 года, а в постоянных, в среднем – через 2-3 года от начала прорезывания. В целом, образование дентина продолжается до приобретения зубами окончательной анатомической формы, такой дентин называется первичным, или физиологическим. Более медленное образование дентина в полностью сформированном зубе (вторичного дентина) продолжается в течение всей жизни и приводит к прогрессивному уменьшению пульпарной камеры. Вторичный дентин содержит меньшие концентрации гликозаминогликанов и характеризуется более слабой минерализацией, чем первичный дентин. Между первичным и вторичным дентином можно выявить отчетливую линию покоя. Третичный дентин, или репаративный дентин откладывается в определенных участках в ответ на повреждение зуба. Скорость его отложения зависит от степени повреждения: чем значительнее повреждение, тем она выше (достигает 3,5 мкм/сут).

Клиническое значение нарушений дентиногегезаНарушение дентиногенеза может произойти при формировании его органического матрикса, при минерализации или на обоих этих этапах. Аномалии матрикса характерны для наслежственного заболевания, называемого несовершенный дентиногенез (dentinogenesis inperfecta). При этом заболевании структура эмали не изменена, однако ее соединение с дентином непрочно, вследствие чего эмаль откалывается. При нарушении обызвествления выявляются калькосфериты, которые не сливаются друг с другом, оставляя очень крупные зоны интерглобулярного дентина.

Билет№24