3. Гистология органов ротовой полости. Гистогенез зуба. Особенности развития тканей зуба (дентиногенез и энамелогенез). Обызвествление дентина и эмали. Развитие пульпы.

На 6-ой неделе эмбрионального развития в первичной ротовой ямке зародыша образуется дугообразное уплотнение эпителия – вестибулярная пластинка. Вскоре, перпендикулярно ей образуется эпителиальное уплотнение – зубная пластинка. Она приобретает форму дуги соответственно ходу верхней и нижней челюстей. Вдоль ее свободного края формируются эпителиальные разрастания – зубные почки, приобретающие форму колбовидных впячиваний, по 10 на каждой зубной пластинке. Впячивание увеличивается, погружается в мезенхиму, и на 10 неделе вследствие врастания снизу мезенхимы оно приобретает форму колпачка – образуется эмалевый орган. В его клетках накапливается гликоген, они увеличиваются в объеме. В подлежащей мезенхиме сгущаются мезенхимные клетки в участке, соответствующем погружному росту эпителия.

1 стадия развития зуба – зубной фолликул (эмалевый орган, зубной сосочек, зубной мешочек).

2 стадия развития зуба – дифференциация элементов зубного зачатка и обособление его от окружающих тканей. В первоначально однородном эмалевом органе эпителиальные клетки разделяются на отдельные зоны. Между клетками центральной части органа накапливается жидкость белкового характера, которая расслаивает клетки и отодвигает их друг от друга, связь сохраняется при помощи отростков. Клетки этой части приобретают звездчатую форму, связанных при помощи десмосом – пульпа эмалевого органа. Клетки эмалевого органа, прилежащие к поверхности зубного сосочка, образуют слой внутренних эмалевых клеток, дающих начало преэнамелобластам. По краю эмалевого органа они переходят в наружные эмалевые клетки. Почти одновременно начинается процесс диффренциации зубного сосочка. Он значительно увеличивается в размерах и еще глубже впячивается в эмалевый орган: в него проникают сосуды и гемокапилляров. На поверхности зубного сосочка, начиная с его вершины, из клеток мезенхимы образуется несколько рядов клеток с темной базофильной цитоплазмой, которые получили название дентинобластов или одонтобластов, или дентинообразующих клеток. Дентинобласты непосредственно прилежат к внутренним эмалевым клеткам и отделены от них тонкой базальной мембраной (порядка 0,3 мкм). Дентинобласты приобретают признаки полярной дифференцировки: основание клетки становится округлым, грушевидным, в этой части сосредоточиваются органеллы белоксинтетического аппарата, а апикальная часть содержит отростки, направленные в сторону энамелобластов. Дифференцировка клеток зубного сосочка, и выделение субпопуляции дентинобластов, как специализированной морфофункциональной группы, завершается к концу 3-го месяца эмбриогенеза. Необходимо отметить, что важным моментом в дифференцировке частей и клеток эмалевого органа является васкуляризация зубного сосочка. Врастание кровеносных сосудов в зубной сосочек совпадает по времени с процессами дифференцировки и четким оформлением слоя дентинобластов и энамелобластов.

3 стадия развития зуба - гистогенез зубных тканей - начинается на 4-м месяце эмбриогенеза. Богатая васкуляризация вершины зубного сосочка - непременное условие начала секреторной деятельности дентинобластов. Непосредственно перед началом активного ветвления сосудов зубного сосочка - в мезенхиме зубного сосочка появляются тонкие аргирофильные волоконца. Вместе с ветвлением гемокапилляров в мезенхиме зубного сосочка активизируется ветвление тонких нервных волокон. Непосредственно инициирующим моментом для секреции дентинобластами основного вещества является формирование сплетения нервных волокон с определенной степенью плотности ветвления непосредственно между телами дентинообразующих клеток.

Дентин начинает образовываться раньше эмали. В дентинобластах (одонтобластах) обнаруживаются признаки полярной дифференциации, ядро в телах этих клеток располагается в грушевидно расширенной базальной части, а апикальная часть содержит формирующиеся отростки, идущие в радиальном и тангенциальном направлениях. Дентинобласты приобретают способность к секреции межклеточного вещества: сначала по радиальным волокнам и в радиальном направлении откладываются преколлагеновые, коллагеновые и ретикулярные волокна - волокна Корфа, в дальнейшем они послужат органическим субстратом для периферического плащевого, радиального дентина.

Плащевой дентин с радиальным расположением волокон занимает наиболее периферическое положение (зона шириной 40-80 мкм), а затем Дентинобласты продолжают откладывать коллагеновые волокна уже в тангенциальном, направлении, по ходу проксимальных отростков - так образуются волокна Эбнера. От волокон Корфа плащевого дентина они отличаются тем, что преколлагеновая стадия у них проходит внутриклеточно и в межклеточное пространство уже откладывается не преколлагеновые волокна, а зрелые коллагеновые, содержащие коллаген 1-го типа. В дальнейшем внутренние слои дентина образуют околопульпарный дентин, который по тканевому объему превышает плащевой дентин в сформированном зубе. В ходе отложения коллагеновой основы - в дентине формируется органическая матрица дентина, которая будет в дальнейшем минерализована. Молодой, еще не обызвествленный дентин - называется предентином. По мере образования основного вещества в виде колагеновых и преколлагеновых волокон отростки дентинобластов остаются в межклеточном веществе, в так называемых дентинных канальцах. Эти протоплазматические отростки дентинобластов называются волокнами Томса. С утолщением слоя дентина растут и удлиняются отростки дентинобластов. Процесс обызвествления дентина обусловлен изменением биохимических характеристик дентинобластов - в них накапливаются кислые мукополисахариды и активируется фермент щелочная фосфатаза. Шелочная фосфатаза разрушает глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты, которая в свою очередь соединяется со свободным двузаряженным кальцием плазмы, что приводит к образованию комплекса кальция и фосфора - молекулы гидроксиапатита. Минеральные ионы перемещаются по отросткам дентинобластов в периферические слои органической основы дентина и откладываются по ходу коллагеновых волокон: радиальными трубочками в плащевом дентине и тангенциальными трубочками в околопульпарном дентине. Сами волокна не обызвествляются, в основном минерализуется межклеточное склеивающее вещество, содержащее протеогликаны. Процесс минерализации дентина начинается с вершины зубного сосочка и продолжается на боковые его части.

Таким образом, дентин имеет трубчатую (канальцевую) и бесклеточную структуру, так как не содержит тел самих дентинобластов. Минерализация дентина идет путем образования шаровидных глыбок гидроксиапатита - калькосферитов, поэтому тип минерализации дентина носит название глобулярного. Отдельные калькосфериты имеют между собой пространство неминерализованного дентина — он получил название интерглобулярного.

Вскоре после отложения и начала минерализации дентина на вершине зубного зачатка начинается образование эмали, которая развивается благодаря деятельности энамелобластов.

Наружная поверхность эмалевого органа становится неровной вследствие образования многочисленных складок, в которые вдается окружающая мезенхима зубного мешочка с большим количеством гемокапилляров, что способствует притоку крови к эмалевому органу. Вершина зубного сосочка, покрытая слоем дентина, глубоко внедряется в вещество эмалевого органа. Внутренние эмалевые клетки - Энамелобласты - сначала дифференцируются те, которые расположены на вершине зубного зачатка - почти вплотную соприкасаются с наружными кровеносными сосудами зубного мешочка, откуда они начинают получать необходимые для построения эмали материалы. В энамелобластах наблюдается изменение морфологической и физиологической полярности, что проявляется в перемещении ядра и аппарата Гольджи в противоположные части клетки. Апикальной становится та часть энамелобласта, которая ориентирована к дентину, а базальной - та, что ориентирована к наружной зоне эмалевого органа.

Процесс образования эмали начинается в области будущего режущего края коронки передних зубов или в области жевательных бугорков задних зубов. Апикальные отростки энамелобластов, называемые кутикулярными пластинками, вытягиваются в длину и образуют короткие протоплазматические отростки, наполненные каплями секрета. В образовании этого секрета принимает активное участие комплекс Гольджи. Продукт секреции конденсируется и является органической матрицей первичной эмали. Сразу же после отложения первой партии органического вещества эмали наступает ее частичная минерализация. Этот процесс начинается у дентинно-эмалевой границы и распространяется далее к поверхности эмали. Органический субстрат эмали обусловливает упорядоченное отложение кристаллов при ее минерализации, и таким образом формируется призматическое строение эмали.

Развитие пульпы начинается на вершине зубного сосочка, где ранее всего появляются первые Дентинобласты, и процесс дифференциации тканевых элементов смещается в сторону боковых и шеечной частей зуба. Пульпа зуба развивается из мезенхимы зубного сосочка. Дифференцировка тканевых элементов происходит в связи с его васкуляризацией и иннервацией. Мезенхима зубного сосочка постепенно преобразуется в рыхлую соединительную ткань, богатую клетками типа фибробластов, гистиоцитов и др. Фибробласты продуцируют основное аморфное вещество, что создает давление в полости пульпы, способствующее проталкиванию сформированной коронки зуба к поверхности десны и прорезыванию зуба. Данный фактор является далеко не единственным, способствующим прорезыванию зуба. Рост зуба, связанный с его прорезыванием, продолжается до тех пор, пока в пульпе сохраняются малодифференцированные клетки.

Билет №8