Развитие пыльцевых зерен

Каждая тычинка состоит из пыльника, который содержит четыре пыльцевых мешка, производящих пыльцу, и тычиночной нити, содержащей проводящий пучок, по которому в пыльник поступают питательные вещества и вода. На рис. 20.19 показано внутреннее строение пыльника с его четырьмя пыльцевыми мешками, содержащими микроспороциты, или материнские клетки микроспор. Каждый микроспороцит претерпевает мейоз и образует четыре пыльцевых зерна (рис. 20.20).

Рис. 20.19. Зрелый пыльник колокольчика в поперечном разрезе до и после растрескивания

Рис. 20.20. Развитие пальцевых зерен

Непосредственно после мейоза можно видеть тетрады (группы по четыре) молодых пыльцевых зерен. У каждого пыльцевого зерна образуется толстая стенка, поверхность которой часто бывает причудливо скульптурирована, причем характер узоров специфичен для вида или рода. Наружная стенка, или экзина, состоит из спорополленина - материала, близкого к кутину и суберину, но более стойкого, чем оба этих вещества. Спорополленин - одно из самых устойчивых веществ, существующих в природе, и благодаря этому оболочки пыльцевых зерен могут сохраняться, не изменяясь, на протяжении длительного времени, иногда миллионов лет. Это обстоятельство, а также возможность довольно легко определять род или вид растения, которому принадлежало пыльцевое зерно, привели к созданию целой науки-палинологии, или пыльцевого анализа. Изучая пыльцевые зерна, относящиеся к определенному времени и собранные в определенном месте, можно установить, какие там росли растения, и получить информацию о существовавших в этом месте экосистемах (включая и животных) и климате. Особенно обильным источником пыльцевых зерен служит торф, мощные слои которого накапливаются на протяжении длительных периодов времени в торфяных болотах.

20.2. Как можно использовать пыльцевые зерна для определения а) климата данной области в прошлом и б) деятельности человека в те времена?

На этой стадии пыльцевое зерно эквивалентно микроспоре (см. гл. 3). Его ядро делится надвое путем митоза, образуя генеративное ядро и ядро пыльцевой трубки (рис. 20.20). После этого содержимое пыльцевого зерна можно рассматривать как эквивалент мужского гаметофита, поскольку из генеративного ядра в дальнейшем образуются мужские гаметы.

Развитие зародышевого мешка и женской гаметы

Каждый плодолистик состоит из рыльца, столбика и завязи. В завязи образуются один или несколько семязачатков; каждый из них прикреплен к стенке завязи в месте, называемом плацентой, с помощью короткой ножки-фуникулуса, по которому к развивающемуся семязачатку поступают питательные вещества и вода. Часто семязачаток в процессе своего развития загибается вниз, так что его кончик поворачивается к основанию фуникулуса; в таких случаях семязачаток называют анатропным. Если же фуникулус и семязачаток остаются прямыми, то семязачаток называют ортотропным.

Главную часть семязачатка составляет нуцеллус, окруженный двумя защитными покровами - интегументами. На одном конце семязачатка слева имеется маленькая пора - микропиле. Другой его конец, где фуникулус сливается с нуцеллусом и интегументами, называется халазой.

В нуцеллусе, у его микропилярного конца, начинает развиваться одна материнская клетка мегаспоры, известная под названием материнской клетки зародышевого мешка. Эта диплоидная клетка делится путем мейоза и образует гаплоидную мегаспору, или зародышевый мешок (рис. 20.21). Зародышевый мешок растет, его ядро делится путем митоза, и теперь его содержимое можно рассматривать как женский гаметофит. В результате дальнейших митозов образуется восемь ядер; одно из них - ядро женской гаметы.

Два полярных ядра перемещаются к центру зародышевого мешка и сливаются, превращаясь в одно диплоидное ядро (в некоторых случаях их слияние происходит позднее, при оплодотворении). Остальные шесть ядер, по три на каждом конце, разделяются тонкими клеточными стенками; по-видимому, лишь одно из них - ядро женской гаметы - принимает участие в дальнейшем развитии.

Рис. 20.21. Развитие зародышевого мешка и женской гаметы (в анатропном семязачатке)

Окончательный вид зрелого плодолистика перед оплодотворением показан на рис. 20.22.

Рис. 20.22. Плодолистик в момент оплодотворения (в продольном разрезе). Обратите внимание, что семязачаток (анатропный), который после оплодотворения превращается в семя, содержит как диплоидную родительскую ткань, так и гаплоидную ткань зародышевого мешка. Содержимое пыльцевого зерна и пыльцевой трубки эквивалентно мужскому гаметофиту, а зародышевый мешок эквивалентен женскому гаметофиту