Жизненный цикл цветковых растений (покрытосеменных)

Адаптации цветковых растений к жизни на суше были описаны в гл. 3. Главные адаптации в области размножения - это образование семян и плодов, обеспечивающих питание и защиту зародышам и способствующих расселению растений, отсутствие свободноплавающих мужских гамет и крайняя редукция полового гаметофитного поколения. Мужские гаметы, заключенные в пыльцевых зернах, переносятся на женские органы растения (процесс, называемый опылением), а затем происходит прорастание пыльцевой трубки, содержащей мужские ядра.

Жизненный цикл цветковых растений схематически представлен на рис. 3.37, где он сопоставляется с жизненными циклами, типичными для других групп растений. В нем все еще сохраняется чередование поколений, показанное в упрощенном виде на рис. 20.13,Г. Поскольку гаметофитное поколение почти исчезло и уже не представлено свободноживущей особью, было бы трудно заметить, что чередование поколений имеет место, если бы не возможность провести сравнение с более примитивными предками. Жизненный цикл цветкового растения подробно описан ниже; строго говоря, он складывается из бесполого размножения доминирующего спорофита (цветковое растение как таковое) и полового размножения гаметофита.

Строение и функции цветка

Термин "цветковые растения", как обычно называют покрытосеменные, указывает на признак, присущий только этой группе,- наличие цветков. Цветки - это репродуктивные органы, эволюционное происхождение которых неясно; некоторые авторы полагают, однако, что цветок построен из высокоспециализированных листьев и аналогичен шишке голосеменных, так как несет спорообразующие структуры. Цветки можно считать органами как бесполого, так и полового размножения - бесполого потому, что они производят споры (пыльцевые зерна и зародышевые мешки), а полового - потому что в дальнейшем в спорах образуются гаметы. Обычно цветки называют просто органами полового размножения. В областях с четко выраженной сменой времен года цветение приурочено к определенному сезону. Регуляция цветения гормонами и факторами среды описана в разд. 15.5.

Расположение частей цветка на цветоложе - верхней части цветоноса (цветоножки) - бывает спиральным или мутовчатым. На рис. 20.14 представлены обобщенная схема строения цветка и различные типы соцветий, т. е. групп объединенных цветков, а ниже мы даем объяснение некоторых терминов, используемых при описании цветков.

Рис. 20.14. А Схема строения цветка (продольный разрез). Собирательные термины указаны стрелками; например, 'лепесток → ВЕНЧИК' означает, что совокупность лепестков называют венчиком. Б. Расположение цветков по одному или группами (соцветия). Показаны некоторые обычные типы соцветий, которые делятся на ботрические (или рацемозные - кистевидные) и цимозные

Части цветка

Соцветием называют совокупность цветков, расположенных на конце одного стебля - ножке соцветия (рис. 20.14,Б). Вероятно, большое число цветков, собранных вместе, лучше привлекает насекомых - опылителей, чем маленький одиночный цветок. Дистальную часть цветоножки, на которой располагаются околоцветник, гинецей и андроцей, называют цветоложем. Цветок называют подпестичным (гипогинным), если тычинки и околоцветник расположены под гинецеем (рис. 20.14,А), надпестичным (эпигинным), если они расположены над гинецеем, и околопестичным (перигинным), если гинецей находится в центре уплощенного или вогнутого цветоложа, а тычинки и околоцветник прикреплены к его верхнему краю (см. также описание верхней и нижней завязи, данное ниже).

Околоцветник состоит из двух мутовок листовидных частей, называемых чашелистиками и лепестками. У однодольных обе мутовки обычно одинаковые, как, например, у нарцисса (Narcissus), тюльпана (Tulipa) и пролески Endymion (Scilla) non-scripta. У двудольных мутовки часто отличаются одна от другой: наружная, состоящая из чашелистиков, называется чашечкой, а внутренняя, состоящая из лепестков,-венчиком.

Чашелистики, образующие чашечку,- это обычно листовидные образования зеленого цвета, которые служат для защиты заключенным внутри цветочным бутонам. Иногда они могут быть ярко окрашены и похожи на лепестки; в таких случаях они тоже участвуют в привлечении насекомых - опылителей.

Свободнолистная чашечка состоит из свободных (несросшихся) чашелистиков, а спайнолистная - из чашелистиков, которые хотя бы частично слились в трубку.

Венчиком называют совокупность лепестков цветка. У растений, опыляемых насекомыми, лепестки обычно крупные и яркоокрашенные - они привлекают насекомых к цветкам. У ветроопыляемых растений лепестки чаще мелкие и зеленые, а иногда отсутствуют вовсе.

Свободнолепестный венчик состоит из свободных (несросшихся) лепестков, как, например, у горошка (Pisum), розы (Rosa) и лютика (Ranunculus); у спайнолепестного венчика лепестки хотя бы частично слиты в трубочку, как, например, у наперстянки (Digitalis), первоцвета (Primula), одуванчика (Taraxacum) и яснотки (Lamium album).

Андроцей - это совокупность тычинок, образующих мужские репродуктивные органы цветка. Каждая тычинка состоит из пыльника и тычиночной нити. Пыльник содержит пыльцевые мешки, в которых образуется пыльца. Тычиночная нить содержит проводящий пучок, по которому в пыльник поступают питательные вещества и вода.

Гинецей, или пестик, - это совокупность плодолистиков, или карпелей, образующих женские репродуктивные органы цветка. Плодолистик состоит из рыльца, столбика и завязи. Столбик поддерживает рыльце в таком положении, чтобы на него могла попадать пыльца во время опыления. Завязь представляет собой вздутое полое основание плодолистика, содержащее один или несколько семязачатков. Семязачатки - это структуры, в которых развиваются зародышевые мешки и которые после оплодотворения превращаются в семена. Каждый семязачаток прикреплен к стенке завязи короткой ножкой-фуникулусом, а место его прикрепления носит название плаценты.

Плодолистики цветка могут оставаться свободными, т.е. не связанными друг с другом, образуя апокарпный гинецей, как у лютика, или же слиты в единую структуру - синкарпный гинецей, как у яснотки. Завязь, образуемая слившимися плодолистиками, может иметь одну камеру, или гнездо (одно-гнездная завязь), или же несколько (многогнездная завязь); в последнем случае каждый из составляющих ее плодолистиков образует по одному гнезду. Столбики синкарпного гинецея могут сливаться или сохранять обособленность.

Верхняя завязь - завязь, расположенная на цветоложе над другими частями цветка, как в подпестичном или околопестичном цветке;нижняя завязь расположена на цветоложе под другими частями цветка, как в надпестичном цветке.

Нектарники - это железистые образования, выделяющие нектар - сахаристую жидкость, которая привлекает животных-опылителей (обычно это насекомые, но в тропических областях опылителями могут быть также птицы и летучие мыши).

Термины, перечисленные ниже, приложимы как к растению в целом, так и к цветку.

Гермафродитные (обоеполые) растения: мужские и женские половые органы образуются на одном и том же растении.

Однодомные растения: мужские и женские цветки растут по отдельности на одном и том же растении, как, например, у дуба (Quercus), лещины (Corylus), бука (Fagus) и белого клена (Acer pseudoplatanus).

Двудомные растения: мужские и женские половые органы образуются на разных растениях, т.е. каждое данное растение является либо мужским, либо женским, как, например, у тиса (Taxus), ивы (Salix), тополя (Populus) и остролиста (Ilex).

Гермафродитные (обоеполые) цветки: мужские и женские половые органы развиваются в одном и том же цветке, как у лютика, яснотки, пролески Endymion и гороха.

Однополые цветки: они несут либо только тычинки, либо только плодолистики, как, например, у дуба, лещины, тиса, тополя и остролиста.