Вопросы для самоконтроля
Что называют пищеварением?
Каковы функции желудочно-кишечного тракта?
Что называется пристеночным пищеварением?
Какие процессы происходят в желудке?
Какие основные процессы протекают в тонком кишечнике?
Какова функция кишечной бактериальной флоры?
Какие фазы пищеварения выделил Павлов?
Где локализуются центры голода и насыщения?
Что называется сенсорным насыщением?
Глава 13. Выделение
13.1. Общая характеристика выделительных процессов. Механизм мочеобразования
Под выделение понимают освобождение организма от конечных продуктов обмена, чужеродных веществ, вредных продуктов, токсинов, лекарственных веществ и др. Процессам выделения предшествуют процессы так называемого защитного синтеза – превращение вредных веществ в безвредные.
К органам выделения относятся: почки, легкие, желудочно-кишечный тракт, потовые железы, дыхательная система. Выделительные органы выполняют следующие функции:
удаление продуктов обмена;
участие в поддержании постоянства внутренней среды организма;
участие органов выделения в поддержании водно-солевого баланса
Часть веществ, подлежащих выделению, удаляется из организма в газообразной форме преимущественно с помощью системы дыхания.
Удалением других веществ занята система выделения – совокупность взаимодействующих структур организма, ее главной целью является экскреция, выведение из организма негазообразных конечных продуктов метаболизма, которые не используются организмом, чужеродных и токсических веществ, избытка воды и минеральных компонентов плазмы в соответствии с возможными потребностями организма.
Одной из главных проблем, решаемой с помощью этой системы, является выведение воды. Почки в сутки выводят около 1,5 л воды, вместе с которой в растворенном виде удаляются токсичные вещества и некоторые другие продукты метаболизма. С потоотделением воды теряется около 0,5 л в сутки. Выдыхаемый воздух насыщен водяными парами и летучими продуктами метаболизма, при этом удаляется около 0,35 л воды. С конечными продуктами переваривания пищи удаляется около 0,15 л воды. Таким образом, всего за сутки удаляется около 2,5 л воды (в зависимости от условий деятельности организма и внешней температуры).
Выделительная функция пищеварительного тракта сводится не только к удалению непереваренных остатков пищи, но и активной экскрекции. Через слизистую оболочку желудка выделяются некоторые красители, удаляются соли тяжелых металлов, лекарственные и другие вещества.
Легкие вместе воздухом удаляют углекислый газ, большинство ароматических эфиров, различные спирты, кетоны и альдегиды.
Выделительная функция кожи. Сальные железы при нормальном функционировании организма не выделяют конечных продуктов обмена. Секрет сальных желез служит для смазывания кожи жиром. Выделительная функция молочных желез проявляется в период лактации. Поэтому при попадании в организм матери токсических и лекарственных веществ, эфирных масел и т. д. они выделяются с молоком и могут оказывать воздействие на организм ребенка.
Собственно выделительными органами кожи являются потовые железы, которые удаляют конечные продукты обмена и тем самым участвуют в поддержании многих констант внутренней среды организма. С потом из организма удаляется вода, соли, молочная и мочевая кислоты, мочевина, креатинин, могут выделяться токсины и лекарственные вещества.
Потовые железы иннервируются по сегментарному признаку (определенный сегмент спинного мозга иннервирует ближние участки кожи с потовыми железами). Секреторными волокнами по отношению к потовым железам являются симпатические волокна вегетативной нервной системы. Медиатором в этих нервах является ацетилхолин (для других структур медиатор в постганглионарных симпатических волокнах – норадреналин).
Функции почек:
главные выделительные органы;
ведущая роль и в поддержании гомеостаза;
принимают участие:
в регуляции объема крови и других жидкостей внутренней среды;
постоянства осмотического давления крови и других жидкостей организма;
ионного состава жидкостей внутренней среды;
кислотно-основного равновесия;
экскреции конечных продуктов азотистого обмена;
экскреции избытка органических веществ, поступающих с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма (например, глюкозы, аминокислот);
метаболизма белков, жиров и углеводов;
артериального давления;
эритропоэза;
свертывания крови;
секреции ферментов и физиологически активных веществ (ренина, брадикинина, простагландинов, витамина D3 и др.).
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, так как в нем осуществляются все процессы мочеобразования (рис. 13.1).
Нефрон начинается двустенной капсулой Шумлянского-Боумена, внутри которой находится сосудистый клубочек – Мальпигиево тельце (сеть капилляров приносящей артериолы, соединенных между собой анастомозами). Капсула состоит из двух листков, полость между которыми переходит в просвет проксимального канальца. Он состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный отдел нефрона.
Рис. 13.1. Схема строения нефрона33
1 – капсула клубочка (Шумлянского – Боумена), 2 – клубочек почечного тельца, 3 – просвет капсулы клубочка, 4 – проксимальная часть канальца нефрона, 5 – кровеносные капилляры, 6 – собирательная трубочка, 7 – петля нефрона, 8 – дистальная часть канальца нефрона. 9 – артерия. 10 – вена, 11 – приносящая клубочковая артериола, 12 – выносящей клубочковая артериола.
Следующий его отдел – петля нефрона (петля Генле), в которой выделяют тонкую нисходящую часть, могущую глубоко спускаться в мозговое вещество и образующую петлю, которая поворачивает на 180º в сторону коркового вещества почки в виде восходящей тонкой части петли нефрона, переходящей в толстую. Восходящий отдел петли нефрона поднимается до уровня своего же клубочка. Там начинается дистальный извитой каналец, переходящий в короткий связующий канадец, соединяющий нефрон с собирательными трубками. Собирательные трубки начинаются в корковом веществе почки, они сливаются в более крупные выводные протоки, проходящие через мозговое вещество и впадающие в полость почечной чашки, открывающейся в почечную лоханку.
По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (лежащие внутри коркового слоя) и юкстамедулярные (их клубочки расположены у границы коркового и мозгового слоев).
Кровоснабжение почки. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе почки кровоток достигает 4–5 мл/мин на 1 г ткани – это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в широких пределах системного артериального давления. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке.
Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, распадающаяся в нем на капилляры. Они при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, осуществляющую отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью кровоснабжения юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.
Процесс мочеобразования. Образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции.
Клубочковая фильтрация. Образование мочи в почках начинается с фильтрации плазмы крови в почечных клубочках. На пути фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы имеют место три барьера:
эндотелий капилляров клубочка;
базальная мембрана;
внутренний листок капсулы клубочка.
Такой многослойный фильтр обеспечивает сохранение форменных элементов и белков в крови, и образование практически безбелкового ультрафильтрата – первичной мочи.
Основной силой, обеспечивающей фильтрацию в почечных клубочках, является гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка. Эффективное фильтрационное давление, от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (70 мм рт. ст.) и противодействующими ему факторами – онкотическим давлением белков плазмы (30 мм рт. ст.) и гидростатическим давлением ультрафильтрата в капсуле клубочка (20 мм рт. ст.). Следовательно, эффективное фильтрационное давление равно 20 мм рт. ст. (70–30–20).
На величину фильтрации оказывают влияние различные внутрипочечные и внепочечные факторы. К почечным факторам относятся:
величина гидростатического давления крови в капиллярах клубочка;
количество функционирующих клубочков (почечные клубочки подчиняются общему закону резервации);
величина давления ультрафильтрата в капсуле клубочка;
степень проницаемости капилляров клубочка (при некоторых заболеваниях проницаемость капилляров настолько повышается, что через клубочковый фильтр проходит белок и форменные элементы крови).
К внепочечным факторам относятся:
величина кровяного давления в магистральных сосудах (аорта, почечная артерия);
скорость почечного кровотока;
величина онкотического давления крови;
функциональное состояние других выделительных органов;
степень гидратации тканей (количество воды в тканях).
Канальцевая реабсорбция. Под реабсорбцией понимают обратное всасывание из первичной мочи в кровь воды и некоторых веществ, необходимых для организма. В почках человека за сутки образуется 150–180 л фильтрата или первичной мочи. Конечной или вторичной мочи выделяется 1,0–1,5 л, остальная жидкая часть всасывается в канальцах и собирательных трубках. Обратное всасывание различных веществ осуществляется за счет активного и пассивного транспорта. Если вещество реабсорбируется против концентрационного и электрохимического градиента (т. е. с затратой энергии), то такой процесс называется активным транспортом. Различают первично-активный (перенос веществ против электрохимического градиента, который осуществляется за счет энергии клеточного метаболизма, например: перенос ионов натрия) и вторично-активный транспорт (перенос веществ против концентрационного градиента, но без затраты на него энергии клетки с помощью специального переносчика – перенос глюкозы и аминокислот). Пассивный транспорт веществ осуществляется без непосредственной (прямой) затраты энергии и характеризуется тем, что перенос веществ происходит но электрохимическому, концентрационному и осмотическому градиенту. За счет пассивного транспорта реабсорбируются: вода, углекислый газ, мочевина, хлориды.
Реабсорбция веществ в различных отделах нефрона неодинакова. В проксимальном сегменте нефрона из ультрафильтрата в обычных условиях полностью реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество натрия и хлора и многие другие вещества (рис. 13.2).
Большое значение в реабсорбции воды и ионов натрия, а также в механизмах концентрирования мочи имеет функционирование поворотно-противоточной системы, главным функциональным элементом которой является петля нефрона. Петля нефрона имеет два колена – нисходящее и восходящее. Проходя через нисходящий отдел петли нефрона и отдавая воду, первичная моча становится более концентрированной, что облегчает переход ионов натрия в межклеточную жидкость в восходящем колене петли Генле. Таким образом, в петле нефрона происходит реабсорбция большого количества воды и ионов натрия.
Рис. 13.2. Основные процессы мочеобразования в нефроне34
13 – приносящая артериола; 14 – выносящая артериола; 15 – почечный клубочек; 16 – прямые артерии и вены; 17 – проксимальный извитой каналец; 19 – тонкий нисходящий отдел петли Генле; 20 – тонкий восходящий отдел петли Генле; 22 – дистальный извитой каналец; 23 – собирательная трубка; 24 – выводной проток; 25 – направление движения жидкости по канальцу. Тонкая черная стрелка (26) обозначает реабсорбцию вещества из просвета канальца в кровь; двойная стрелка (27) – секрецию вещества в просвет канальца из околоканальцевой жидкости; толстая короткая черная стрелка (28) – секрецию вещества из клетки в просвет канальца; заштрихованная стрелка (29) – диффузию вещества из крови в просвет канальца и из просвета канальца в кровь; полая стрелка (30) – всасывание воды по осмотическому градиенту; длинная черная утолщающаяся стрелка (31) – увеличение осмотической концентрации в мозговом веществе почки – нарастание интенсивности окраски.
В дистальных отделах канальцев осуществляется дальнейшее всасывание воды, ионов натрия, калия и других веществ.
Для характеристики реабсорбции различных веществ в почечных канальцах имеет значение представление о пороге выведения, т. е. той концентрации вещества в крови, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано и появляется в конечной моче. Практически все вещества, имеющие важное значение для организма, имеют порог выведения. Эти вещества называются пороговыми. Примером порогового вещества является глюкоза, она полностью реабсорбируется если ее концентрация в плазме крови меньше или равна 10 ммоль/л. При увеличении концентрации глюкозы в крови сверх указанной величины определенная ее часть выделяется с мочой, наступает глюкозурия – появление глюкозы в моче.
Непороговые вещества полностью выделяются с мочой при любой их концентрации в крови. Примером непороговых веществ является полисахарид инулин и сульфаты.
Канальцевая секреция. Канальцевая секреция выражается прежде всего в том, что эпителиальные клетки нефрона захватывают некоторые вещества из крови и интерстициальной жидкости и переносят их в просвет канальцев. Секреция позволяет быстро экскретировать органические кислоты, основания и ионы, например, ионы калия, секреция которых происходит в дистальных отделах канальцев и в собирательных трубках.
Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальца новых веществ, синтезированных в клетках нефрона – гиппуровая кислота, аммиак. В почках образуются некоторые вещества, поступающие в кровь – ренин, простагландины, глюкоза, образующаяся при глюконеогенезе в почке и др.