2.2. Физиологические свойства скелетных мышц. Фазовые изменения возбудимости нервной и мышечной ткани. Методы измерения возбудимости Физиологические свойства мышц

Возбудимость  способность приходить в состояние возбуждения при действии раздражителей.

Проводимость  способность проводить возбуждение.

Сократимость  способность мышцы изменять свою длину или напряжение в ответ на действие раздражителя.

Лабильность – по Н. Е. Введенскому, наибольшее число потенциалов действия, которое возбудимая ткань способна воспроизвести в единицу времени (1 сек.) под влиянием частых приложений к ней раздражений (лабильность мышечного волокна равна 20–30 импульсов в секунду, нервного около 1000).

Автоматия – способность генерировать импульсы без внешнего раздражения (свойство характерно для сердечной мышцы и для гладких мышц).

Скелетные (поперечнополосатые) мышцы в организме играют роль своеобразных «машин», преобразующих химическую энергию непосредственно в механическую и тепловую. Сокращение мышц возникает в ответ на электрические импульсы, приходящие к ним от альфа-мотонейронов – нервных клеток, лежащих в передних рогах спинного мозга.

Мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный аппарат человека.

Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живой ткани  раздражимость – способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей, осуществляющих приспособительную деятельность организма. Раздражимость этих тканей достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство  возбудимость. Под этим термином понимают способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией – возбуждением. Возбуждение  это сложный биологический процесс, который характеризуется специфическим изменением процессов обмена веществ, теплообразования, временной деполяризацией мембраны клеток и проявляющийся специализированной реакцией ткани (сокращение мышцы, отделение секрета железой и т. д.).

Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани, их объединяют в понятие «возбудимые ткани».

Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения  минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные  сверхпороговыми. Раздражителем живой клетки может быть любое изменение внешней или внутренней среды, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.

Природа возбуждения

Первые попытки последовательной разработки учения о «животном электричестве» связаны с именем Л. Гальвани. Э. Дюбуа-Реймон впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена положительно по отношению к ее внутреннему содержимому. Следовательно, в состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая затем была названа мембранным потенциалом покоя или мембранным потенциалом. Его величина у разных клеток колеблется от 60 до 90 мВ.

А. Ходжкин, А. Хаксли и Б. Катц в 50-х годах 20 века объяснили причины возникновения мембранного потенциала покоя, для чего они существенно переработали ранее существовавшие представления и создали мембранно-ионную теорию. Согласно их взглядам мембранный потенциал покоя (МПП) обусловлен неодинаковой концентрацией ионов натрия, калия, кальция, хлора внутри клетки и во внеклеточной жидкости, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны клетки (рис. 2.4). Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30–50 раз больше ионов калия, в 8–10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Следовательно, в состоянии покоя существует асимметрия концентрации ионов внутри клетки и в окружающей ее среде.

Р ис. 2. 4. Регистрация потенциала покоя

В мембране имеются ионные каналы, образованные макромолекулами белка, пронизывающих липидный слой. Каналы мембраны делятся на неспецифические (каналы утечки) и специфические (селективные, обладающие способностью пропускать только определенные ионы). Неспецифические каналы пропускают различные ионы и открыты постоянно. Специфические каналы открываются и закрываются в ответ на изменения МПП. Эти каналы называются потенциалозависимыми.

В состоянии физиологического покоя мембрана нервных волокон в 25 раз лучше проницаема для K⁺, чем для Na⁺. Выход положительно заряженных ионов калия приводит к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы – крупномолекулярные соединения, которые несут отрицательный заряд, и для которых мембрана клетки непроницаема, придают в этих условиях внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд (рис. 2.5).

Р ис. 2.5. Концентрации основных ионов внутри и вне клетки

В состоянии покоя существуют небольшие перемещения K⁺и Na⁺ через мембрану по их концентрационному градиенту (табл.2.2), K⁺больше, чем Na⁺.

Таблица 2.2

Концентрационные градиенты основных ионов клетки в покое

	Концентрация ионов, мМ/л
	Внеклеточная среда	Цитоплазма клетки
Na+	144	10
K+	4	140–160
Cl−	114	2–25

Такие процессы в конечном итоге должны были бы привести к уравновешиванию концентраций ионов между клеткой и окружающей средой. Однако в живом организме этого не происходит благодаря постоянной работе калий-натриевого насоса. Этот молекулярный механизм обеспечивает выведение из цитоплазмы клетки Na⁺ и перемещение в цитоплазму K⁺. Ионный насос перемещает ионы против их концентрационного градиента, поэтому для его работы необходима затрата энергии.

Регистрация электрических потенциалов в нервной и мышечной клетках показала, что при возбуждении происходит изменение МПП, возникает потенциал действия (рис. 2.6.).

Р ис. 2.6. Потенциал действия (схема и реальный процесс)²

Под влиянием раздражителя пороговой или сверхпороговой величины проницаемость мембраны клетки для ионов натрия возрастает. Ионы Na⁺ устремляются внутрь клетки, что приводит к уменьшению величины мембранного потенциала покоя  деполяризация мембраны.

При внутриклеточном отведении регистрируются следующие состояния мембраны (фазы потенциала действия):

• местное возбуждение, локальный ответ (начальная деполяризация мембраны);

• деполяризация мембраны (восходящая часть потенциала действия, включая инверсию);

• реполяризация мембраны (нисходящая часть потенциала действия);

• следовая деполяризация (соответствует отрицательному следовому потенциалу);

• следовая гиперполяризация (соответствует положительному следовому потенциалу).