- •Волгоград 2012
- •Рецензенты:
- •Введение
- •Глава 1. Предмет и задачи, краткая история физиологии. Методы физиологии. Общие физиологические понятия
- •Методы физиологических исследований
- •Краткая история физиологии
- •Общие физиологические понятия. Механизмы регуляции функций
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 2. Нервно-мышечная физиология
- •2.1. Понятие о двигательном аппарате. Виды и функции двигательных единиц (де). Композиция мышц
- •Виды мышечных волокон
- •Двигательные единицы
- •Композиция мышц
- •2.2. Физиологические свойства скелетных мышц. Фазовые изменения возбудимости нервной и мышечной ткани. Методы измерения возбудимости Физиологические свойства мышц
- •Природа возбуждения
- •Изменение возбудимости при возбуждении
- •2.3. Сила мышц. Виды силы и ее измерение. Факторы, определяющие силу мышц
- •I. Максимальная сила (мс). Ее определение возможно лишь при следующих условиях:
- •2.4. Теория мышечного сокращения. Одиночное и тетаническое сокращение мышц. Теория тетануса. Формы и типы мышечных сокращений
- •Механизм мышечного сокращения
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 3. Центральная нервная система
- •3.1. Функции цнс. Рефлекторный механизм деятельности цнс
- •Синаптический пузырек Нервный импульс терминаль нейромедиаторы Синаптическая щель Тело нервной клетки рецепторы
- •3.2. Понятие о нервном центре. Свойства нервных центров
- •Свойства нервных центров
- •3.3. Первичные механизмы координации рефлексов (дивергенция, конвергенция, синаптическое взаимодействие, иррадиация, явление взаимной индукции)
- •3.4. Принцип доминанты по а. А. Ухтомскому. Принцип общего конечного пути, как принцип координации рефлекторных процессов
- •3.5. Виды, механизмы торможения и их значение для организма
- •3.6. Функции спинного и продолговатого мозга. Сегментарные и надсегментарные рефлексы. Познотонические рефлексы
- •3.7. Функции среднего мозга. Мозжечок и его роль в организации движений
- •Мозжечок
- •3.8. Строение и функции вегетативной нервной системы. Функции промежуточного мозга как координатора вегетативных рефлексов
- •Особенности строения вегетативной (автономной) нервной системы
- •Роль вегетативной (автономной) нервной системы в организме
- •Функции симпатического отдела вегетативной нервной системы
- •Функции парасимпатического отдела вегетативной нервной системы
- •Промежуточный мозг
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 4. Физиология сенсорных систем
- •4.1. Понятие о сенсорных системах. Представления и. П. Павлова об анализаторах. Общие закономерности деятельности сенсорных систем (анализаторов)
- •Общие закономерности деятельности сенсорных систем
- •4.3. Классификация сенсорных систем
- •4.4. Основные свойства анализаторов. Пороги раздражения
- •Адаптация
- •Иррадиация и индукция
- •Следовые процессы в анализаторах
- •4.5. Классификация и механизмы возбуждения рецепторов
- •4.6. Зрительная сенсорная система
- •Светопреломляющие среды глаза и преломление света (рефракция)
- •Фоторецепция
- •Функциональные характеристики зрения
- •4.7. Вестибулярная сенсорная система
- •Функционирование вестибулярного аппарата
- •Влияние раздражений вестибулярной системы на другие функции организма
- •Роль функций вестибулярной сенсорной системы в спорте
- •4.8. Слуховая сенсорная система
- •Функции наружного, среднего и внутреннего уха
- •Физиологический механизм восприятия звука
- •4.9. Двигательная сенсорная система
- •Функции проприорецепторов
- •4.10. Тактильная, температурная, болевая сенсорные системы
- •4.11. Висцероцептивная (интероцептивная) сенсорная система
- •4.12. Обонятельная и вкусовая сенсорные системы
- •4.13. Значение деятельности сенсорных систем в спорте
- •Вопросы для самоконтроля
- •Что такое «сенсорные системы»? Каково их биологическое значение?
- •Перечислите основные функции анализаторов.
- •Какова общая структура сенсорных систем?
- •Глава 5. Высшая нервная деятельность
- •5.1. Предмет и методы внд, принципы рефлекторной теории. Учение и. П. Павлова об условных рефлексах, механизмы образования условных рефлексов
- •Механизм образования условных рефлексов
- •5.2. Торможение в коре больших полушарий головного мозга. Безусловнорефлекторное торможение
- •Характеристика безусловного торможения
- •Условное (внутреннее) торможение
- •5.3. Представления и. П. Павлова о типах внд
- •5.4. Теория функциональных систем п. К. Анохина
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 6. Физиология крови
- •6.2. Объем, состав и физико-химические свойства крови
- •Плазма крови
- •Форменные элементы крови
- •Эритроциты
- •Гемоглобин и его соединения
- •Эритропоэз
- •Лейкоциты
- •Тромбоциты
- •6.3. Группы крови. Система резус
- •Система резус
- •6.4. Иммунная система
- •6.5. Регуляция системы крови
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 7. Кровообращение
- •7.1. Понятие о кровообращении. Сердечный цикл. Фазы сердечной деятельности
- •Сердечный цикл и его фазы
- •Систола предсердий (0,1 с).
- •Систола желудочков (0,33 с).
- •Диастола желудочков (0,47 с).
- •7.2. Физиологические свойства сердечной мышцы и их отличия от скелетной мускулатуры, специфика сердечного сокращения
- •7.3. Производительность работы сердца. Методы определения
- •7.4. Давление крови и факторы, его обуславливающие. Методы измерения кровяного давления
- •7.5. Объемная, линейная скорость кровотока, кругооборот крови в покое и при мышечной работе
- •7.6. Иннервация сердца. Сердечнососудистый центр. Механизмы регуляции сердечной деятельности и сосудистого тонуса
- •Механизмы регуляции сердечной деятельности
- •7.7. Рефлекторная регуляция работы сердца и сосудистого тонуса
- •7.8. Гуморальная регуляция сердечной деятельности и сосудистого тонуса
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 8. Дыхание
- •8.1. Дыхание и его функции. Этапы дыхания
- •8.2. Механизм дыхательных движений
- •Механизм вдоха и выдоха
- •8.3. Механизм обмена газов в легких и тканях. Транспорт кислорода и углекислого газа
- •8.4. Цель и способ регуляции дыхания. Дыхательный центр
- •Дыхательный центр
- •Локализация и функциональные свойства дыхательных нейронов
- •8.5. Дыхательные стимулы – гуморальная регуляция дыхания
- •8.6. Рефлекторные механизмы регуляции дыхания
- •8.7. Регуляция дыхания при мышечной работе
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 9. Обмен энергии
- •9.1. Понятие об энергообмене. Методы исследования энерготрат
- •9.2. Основной обмен энергии, понятие о кислородном долге и мпк
- •9.3. Общий расход энергии и факторы, его определяющие, при различных видах трудовой и спортивной деятельности
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 10. Теплорегуляция
- •10.1. Понятие о теплорегуляции
- •10.2. Химическая и физическая теплорегуляция и ее механизмы
- •10.3. Теплорегуляция при физической нагрузке
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 11. Железы внутренней секреции
- •11.1. Общая физиология желез внутренней секреции
- •11.2. Гипофиз
- •11.3. Щитовидная железа
- •11.4. Гормоны коркового и мозгового слоя надпочечников
- •11.5. Околощитовидные железы. Вилочковая железа. Эпифиз
- •11.6. Эндокринные функции поджелудочной железы
- •11.7. Половые железы и их внутренняя секреция
- •11.8. Изменения в работе желез внутренней секреции под влиянием мышечной деятельности
- •11.9. Взаимосвязь и взаимодействие желез внутренней секреции и регуляция их деятельности
- •Взаимодействие между эндокринными железами
- •Регуляция функций эндокринной системы
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 12. Пищеварение
- •12.1. Общая характеристика пищеварительных процессов
- •Этапы переваривания пищи
- •Физиология печени
- •12.2. Значение работ и. П. Павлова в изучении физиологических механизмов пищеварения
- •12.3. Физиологические механизмы, регулирующие пищевое поведение
- •Влияние мышечной работы на пищеварение
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 13. Выделение
- •13.1. Общая характеристика выделительных процессов. Механизм мочеобразования
- •13.2. Гомеостатическая функция почек
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 14. Адаптация и компенсация
- •14.1. Системные отношения адаптации и компенсации
- •14.2. Компенсация на клеточном и организменном уровнях
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 15. Возрастная физиология
- •15.1. Понятие онтогенеза и закономерности его течения. Факторы, определяющие возрастное развитие. Теории механизмов онтогенеза
- •Основные теории онтогенеза
- •15.2. Показатели физического развития и полового созревания. Их возрастная динамика. Акселерация и ретардация ростовых процессов
- •15.3. Общая характеристика детских возрастных периодов
- •15.4. Особенности внутренней секреции, внд, нервно-мышечного аппарата, вегетативных и двигательной функций в различные детские возрастные периоды
- •Возрастное развитие двигательных качеств
- •15.5. Индивидуальные особенности детей и подростков. Определение биологического возраста
- •Степень выраженности вторичных половых признаков у девочек
- •Степень выраженности вторичных половых признаков у мальчиков
- •Вопросы для самоконтроля
- •Рекомендуемая литература
- •400005 Волгоград, пр. Ленина, 78
- •400011 Волгоград, пр. Университетский, 64
5.4. Теория функциональных систем п. К. Анохина
П. К. Анохин, творчески развив научных идей своих предшественников И. М. Сеченова, А. А. Ухтомского и своего учителя И. П. Павлова, сформулировал оригинальную теорию функциональных систем, которая, по существу, явилась основой новой, системной физиологии. Теория функциональных систем П. К. Анохина позволила оценивать целенаправленную деятельность человека с позиций системного подхода.
Функциональные системы, по П. К. Анохину, самоорганизующиеся и саморегулирующиеся динамические центрально-периферические организации, объединенные нервными и гуморальными регуляциями, все составные компоненты которых взаимосодействуют обеспечению различных полезных для самих функциональных систем и для организма в целом адаптивных результатов, удовлетворяющих его различные потребности.
Любая деятельность организма является приспособительной и направлена на достижение организмом полезного приспособительного результата. В основе этой приспособительной деятельности лежит формирование функциональных систем, т. е. совокупности процессов и механизмов, динамически складывающихся для достижения организмом полезного результата. Следовательно, формирование функциональных систем подчинено получению определенного, полезного приспособительного результата. Недостаточный результат может целиком реорганизовать систему, сформировать новую с более совершенным взаимодействием компонентов, обеспечивающих получение полезного результата (рис. 5.5).
Рис. 5.5. Схема функциональной системы по П. К. Анохину.
Этапы (узловые механизмы) формирования функциональной системы. Концепция функциональных систем постулирует мысль о том, что среда существования оказывает на организм влияние еще до того, как подействует условный раздражитель. Следовательно, при осуществлении условного рефлекса условный раздражитель действует на фоне так называемой предпусковой интеграции, которая формируется на базе различных видов афферентных возбуждений.
Первым этапом формирования функциональной системы является афферентный синтез, который состоит из следующих компонентов:
Обстановочная афферентация – сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях существования организма и сигнализирующих об обстановке, в которой пребывает организм.
Мотивация. Обстановочная афферентация действует на организм в тот момент, когда в нем имеется тот или иной уровень мотивационного возбуждения, находящегося в состоянии скрытого доминирования. Доминирующая мотивация формируется на основе ведущей потребности, при участии мотивационных центров гипоталамуса. Из нескольких потребностей выбирается наиболее актуальная, на базе, которой возникает доминирующая мотивация. На стадии афферентного синтеза доминирующая мотивация активирует память.
Память. Любая поведенческая реакция, в том числе и условно-рефлекторная возникает быстрее, если подобная ситуация уже встречалась в жизни, т. e. при наличии следов прошлого опыта – памяти. Значение памяти на стадии афферентного синтеза состоит в том, что она извлекает информацию, связанную с удовлетворением доминирующей мотивации.
Пусковая афферентация. Первые три вида возбуждений: мотивационное, память и обстановочная афферентация создают предпусковую интеграцию, на фоне которой действует четвертый вид афферентации – пусковая афферентация (пусковой стимул, условный сигнал). Эти четыре вида возбуждений взаимодействуют и обеспечивают формирование первого этапа, первого узлового механизма функциональной системы поведения – афферентного синтеза.
Основным условием формирования афферентного синтеза является одновременная встреча всех четырех видов афферентаций. Эти виды афферентаций должны обрабатываться одновременно и совместно, что достигается благодаря конвергенции всех видов возбуждений на конвергентных нейронах. Этап афферентного синтеза приводит организм к решению вопроса, какой именно результат должен петь получен в данный момент, он обеспечивает постановку цели, достижению которой будет посвящена вся дальнейшая реализация функциональной системы.
Вторым этапом функциональной системы является принятие решения (постановка цели).
Этот этап характеризуется следующими особенностями:
принятие решения осуществляется только на основе полного афферентного синтеза;
благодаря принятию решения принимается одна конкретная форма поведения, соответствующая внутренней потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке;
на этапе принятия решения организм освобождается от избыточных степеней свободы, т. е. из сотни возможностей после принятия решения реализуется только одна. Оставшиеся степени свободы дают возможность экономно осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату;
этап принятия решения способствует формированию интеграла эфферентных возбуждений, в этот период все виды возбуждений приобретают эффекторный, исполнительный характер.
Третьим этапом функциональной системы является формирование программы действия. На данном этапе формируется конкретная цель действия и пути ее реализации. Одновременно с формированием программы действия формируется как бы ее копия, которая сохраняется в нервной системе, в акцепторе результатов действия.
Четвертым этапом формирования функциональной системы является формирование акцептора результатов действия. Это весьма сложный аппарат деятельности мозга, который должен сформировать тонкие нервные механизмы, позволяющие не только прогнозировать признаки (параметры) необходимого в данный момент результата, но и сравнить (сличить) их с параметрами реально полученного результата. Информация о последних приходит к акцептору результатов действия благодаря обратной афферентации. Именно этот аппарат дает возможность организму исправить ошибку поведения или довести несовершенные поведенческие акты до совершенных. Акцептор результатов действия – это идеальный образ будущих результатов действия. Именно эта модель является эталоном оценки обратных афферентации. Получены данные о том, что в этот нервный комплекс, обладающий высокой степенью мультиконвергентного взаимодействия, приходят возбуждения не только афферентной, но и эфферентной природы. Речь идет о коллатеральных ответвлениях пирамидного тракта, которые через цепь промежуточных нейронов отводят «копии» эфферентных посылок (команд), идущих к эффекторам. Эти эфферентные возбуждения конвергируют на промежуточные нейроны сенсомоторной области коры, куда поступают афферентные возбуждения, передающие информацию о параметрах реального результата.
Таким образом, момент принятия решения и начала выхода эфферентных возбуждений из мозга сопровождается формированием обширного комплекса возбуждений, состоящего из афферентных признаков будущего результата и из коллатеральных копий эфферентных возбуждений, поступающих по пирамидному тракту к рабочим аппаратам. К этому же комплексу возбуждений через определенное время присоединяются возбуждения от параметров реально полученного результата. Сам процесс оценки реально полученного результата осуществляется из сличения (сравнения, сопоставления) прогнозированных параметров и параметров реально полученного результата.
Если результаты не соответствуют прогнозу, то в аппарате сличения возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая поднимает ассоциативные возможности мозга на более высокий уровень, тем самым помогает активному подбору дополнительной информации. Именно эта общая активация мозга, реализующаяся в ориентировочно-исследовательской реакции, направляет организм на поиски дополнительной информации. На ее основе формируется более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что в свою очередь приводит к формированию более адекватной программы действия и к действию, которое позволяет получить запрограммированный результат.
При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования. В стадию афферентного синтеза поступает санкционирующая афферентация, сигнализирующая об удовлетворении мотивации. На этом функциональная система перестает существовать. Процессы согласования и рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются общими реакциями – чувством удовлетворения и неудовлетворения, т. е. положительными или отрицательными эмоциями. При этом положительные эмоции санкционируют достижение успеха, а отрицательные – способствуют перестройке программы и повторной деятельности.
