3.5. Виды, механизмы торможения и их значение для организма
Торможение – это особый нервный процесс, который проявляется в исчезновении возбуждения. Торможение местный процесс, он не может переходить с нейрона на нейрон и распространяться по телу клетки. Торможение возникает в процессе взаимодействия двух волн возбуждения, из которых одна подавляет другую.
Явление торможения было впервые открыто И. М. Сеченовым в 1862 году. Значение этого процесса было рассмотрено им в книге «Рефлексы головного мозга». В классическом опыте со сгибательным рефлексом у лягушки торможение вызывалось наложением кристалла соли в области зрительных бугров.
Опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно раздражая некоторые участки головного мозга (например, накладывая кристаллик поваренной соли на область промежуточного мозга), И. М. Сеченов наблюдал резкую задержку, и даже полное отсутствие «кислотного» рефлекса спинного мозга (отдергивания лапки). Отсюда он сделал заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность нижележащих.
Описанный опыт вошел в историю физиологии под названием «Сеченовского торможения» (рис. 3.7).
Тормозные процессы – необходимый компонент в координации нервной деятельности.
Во-первых, процесс торможения ограничивает иррадиацию возбуждения, чем способствует его концентрации в необходимых участках нервной системы.
Рис. 3.7. Схема «Сеченовского торможения»11
Во-вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно с возбуждением других нервных центров, процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в данный момент органов, осуществляя координационную функцию.
В-третьих, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрезмерного перенапряжения при работе, т. е. играет охранительную роль.
Существует несколько видов торможения:
Пресинаптическое торможение – оно осуществляется перед прохождением импульса через синапс, на аксоне. Медиатор вызывает изменение состояния аксона, и он становится не способным проводить возбуждение.
Постсинаптическое торможение. В данном случае тормозится эффект импульса после синапса.
Возвратное торможение. Осуществляется клетками Реншоу. Оно заключается в том, что мотонейроны проведя импульс к мышцам, проводят импульс также через специальное ответвление, на клетки Реншоу, которые и тормозят этот самый мотонейрон.
Рис. 3.8. Виды торможения в ЦНС
Торможение в ЦНС может возникать и без тормозных клеток – Н. Е. Введенский назвал его пессимальным. Сущность его заключается в том, что слишком частые импульсы, поступающие к нейрону, меняют электрический потенциал постсинаптической мембраны т. о., что она теряет способность создавать потенциал действия. Чаще всего оно возникает во вставочных нейронах спинного мозга, в сетчатом образовании продолговатого мозга, в коре больших полушарий.
3.6. Функции спинного и продолговатого мозга. Сегментарные и надсегментарные рефлексы. Познотонические рефлексы
Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом центральной нервной системы. Он имеет значительно меньшую самостоятельность у человека по сравнению с животными. У человека его вес по отношению к головному мозгу составляет всего 2% (у кошек, например, 25%). Надежность сегментарных функций спинного мозга обеспечивается множественностью его связей с периферией: каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера (участка) тела – собственный, половину вышележащего и половину нижележащего, каждый метамер тела получает иннервацию от 3 сегментов спинного мозга. Такое устройство гарантирует осуществление функций иного мозга при возможных его перерывах и других поражениях.
Распределение функций входящих и выходящих волокон спинного мозга подчиняется определенному закону: все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг через его задние корешки, а двигательные и вегетативные (эфферентные) выходят через передние корешки.
В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около 13,5 млн нервных клеток. Из них двигательные клетки – мотонейроны составляют всего 3%, а 97% представляют промежуточные клетки (вставочные, или интеронейроны).
Среди мотонейронов спинного мозга различают:
крупные клетки – альфа-мотонейроны;
мелкие клетки – гамма-мотонейроны.
От альфа-мотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращение скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к проприорецепторам – мышечным веретенам и вызывают сокращение их внутренних (интрафузальных) мышечных волокон
Группу альфа-мотонейронов, иннервирующих отдельную скелетную мышцу, называют ее моторным ядром. Ядра крупных скелетных мышц состоят из мотонейронов, расположенных в 2–3 сегментах спинного мозга. Отростки этих клеток выходят из спинного мозга и а в составе 2–3 передних корешков. Мелкие мышцы иннервируются мотонейронами одного сегмента, волокна которого идут в составе одного переднего корешка.
Огромное значение в сложных процессах координации имеют межнейронные взаимодействия на уровне спинного мозга, что указывает на существенную роль собственной интегративной деятельности спинного мозга. Это демонстрируют следующие данные: лишь 10% межнейронных синапсов образовано волокнами, приходящими из головного мозга, всего около 1% – афферентными волокнами, а около 90% остальных синаптических контактов на спинальных клетках образовано волокнами, которые начинаются и кончаются в самом спинном мозгу. Такое множеств существующих связей создает широкие возможности комбинаций различных нервных клеток для организации любой целесообразной ответной реакции организма.
Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы – сгибательные и разгибательные, возникающие при раздражении рецепторов кожи или проприорецепторов (связок, мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию мышцам, поддерживая их напряжение – мышечный тонус).
Мышечный тонус возникает в результате раздражения проприоцепторов мышц и сухожилий при их растяжении во время движений человека или при воздействии силы тяжести. Импульсы от проприорецепторов поступают к мотонейронам спинного мозга, а импульсы от мотонейронов направляются к мышцам, обеспечивая поддержание их тонуса. При разрушении спинномозговых нервных центров или при перерезке нервных волокон, идущих от мотонейронов к мышцам, тонус скелетных мышц исчезает.
Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру – межреберные мышцы и диафрагму и обеспечивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, железы внутренней секреции, пищеварительный тракт и др.) и осуществляют рефлексы, регулирующие их деятельность.
Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной. Наиболее важными восходящими путями спинного мозга являются: 1) путь в продолговатый мозг – спинобульбарный; 2) в мозжечок – спиномозжечковый, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, суставов и сухожилий, частично от рецепторов кожи; 3) в промежуточный мозг – спинно-таламический путь (от тактильных, болевых и терморецепторов). По различным восходящим путям передаются в головной мозг сигналы от интерорецепторов внутренних органов
Продолговатый мозг и варолиев мост относят к заднему мозгу. Он является частью ствола мозга. Задний мозг осуществляет сложную рефлекторную деятельность и служит для соединения спинного мозга с вышележащими отделами головного мозга. В срединной его области расположены задние отделы ретикулярной формации, оказывающие неспецифические тормозные влияния на спинной и головной мозг.
Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от рецепторов слуховой и вестибулярной чувствительности. Функции нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга разнообразны. Одна часть их реагирует на перемещение тела (например, при горизонтальных ускорениях в одну сторону они увеличивают частоту разрядов, а при ускорениях в другую сторону уменьшают их). Другая часть предназначена для связи с моторными системами. Эти вестибулярные нейроны, повышая возбудимость мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательной зоны коры больших полушарий, позволяют регулировать двигательные акты в соответствии с вестибулярными влияниями.
В продолговатом мозгу оканчиваются афферентные нервы, несущие информацию от рецепторов кожи и мышечных рецепторов. Здесь они переключаются на другие нейроны, образуя путь в таламус и далее в кору больших полушарий. Восходящие пути кожно-мышечной чувствительности (как и большая часть нисходящих кортикоспинальных волокон) перекрещиваются на уровне продолговатого мозга.
В продолговатом мозгу и варолиевом мосту находится большая группа черепно-мозговых ядер (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Совершенство этих рефлексов обусловлено наличием большого количества нейронов, образующих ядра, и соответственно большого числа нервных волокон. Так, только и одном нисходящем корешке тройничного нерва, проводящем болевую, температурную и тактильную чувствительность от головы, содержится во много раз больше волокон, чем в спинно-таламическом пути, содержащем волокна, идущие от болевых и температурных рецепторов остальной части тела.
На дне IV желудочка в продолговатом мозгу находится жизненно важный дыхательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха, Его составляют мелкие клетки, посылающие импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга. В непосредственной близости расположен сердечнососудистый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и состояние сосудов. Функции этих центров взаимосвязаны. Ритмические разряды дыхательного центра наменяют частоту сердечных сокращений, вызывая дыхательную аритмию – учащение сердцебиений на вдохе и замедление на выдохе.
В продолговатом мозгу находится ряд рефлекторных центров, связанных с процессами пищеварения. Это группа центров моторных рефлексов (жевания, глотания, движений желудка и части кишечника), а также секреторных (слюноотделение, выделение пищеварительных соков желудка, поджелудочной железы и др.). Кроме того, здесь находятся центры некоторых защитных рефлексов: чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты. Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц. Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы.