Синаптический пузырек Нервный импульс терминаль нейромедиаторы Синаптическая щель Тело нервной клетки рецепторы
Рис. 3.2. Строение синапса7
В наиболее общем (и весьма упрощенном виде) синапс имеет вид бляшки. Он состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают химические и электрические синапсы.
В химическом синапсе внутри бляшек находятся пузырьки с медиатором (нейротрансмиттером). Медиаторы – это биологически активные химические вещества, с помощью которых осуществляется передача электрического импульса с нервной клетки через синаптическое пространство между нейронами. По химической природе это аминокислоты, пептиды, моноамины (в том числе катехоламины). В настоящее время известно более 30 разновидностей медиаторов.
При достижении нервным импульсом пресинаптической мембраны происходит высвобождение медиатора в синаптическую щель. Диффундируя, медиатор попадает на постсинаптическую мембрану и, взаимодействуя с ней, изменяет проницаемость постсинаптической мембраны для ионов Na+ и K+, как это описано выше, в результате чего развивается деполяризации и возникает потенциал действия, распространяющийся по нейрону и его отросткам.
В электрическом синапсе клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых белковых субъединиц (коннексонов), через которые передается электрический сигнал.
По функциональному признаку можно выделить три группы нейронов:
чувствительные (сенсорные или афферентные), воспринимающие своими окончаниями раздражение и передающие его в ЦНС. Эти нейроны расположены вне ЦНС, в спинномозговых ганглиях или в аналогичных ганглиях черепно-мозговых нервов;
промежуточные или вставочные нейроны – осуществляют контакты между нервными клетками;
эффекторные или эфферентные нейроны – обеспечивают эффект деятельности нервной системы, посылая импульсы к рабочим органам.
В ЦНС существуют возбуждающие (работа описана выше) и тормозящие, или тормозные нейроны. Отличие этих нейронов состоит в том, что медиатор, выделяющийся из пресинаптических мембран, приводит к развитию гиперполяризации и препятствует распространению возбуждения.
По классическим физиологическим представлениям основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекторный. Нервная система под влиянием внешних или внутренних воздействий (стимулов) приходит в состояние возбуждения, из ЦНС это возбуждение передается определенному органу, который отвечает на это возбуждение изменением своих функций. Результатом рефлекторной деятельности могут являться начало, усиление или, наоборот, ослабление какой-либо деятельности организма. Изменение функционального состояния органов и систем также происходит по механизму рефлекса.
Рефлекс (отражение) – это стереотипная закономерная реакция организма на раздражение, осуществляемая при непосредственном участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов.
Впервые отражающий (рефлекторный) принцип деятельности нервной системы был предложен французским естествоиспытателем и философом Р. Декартом («Рассуждение о методе», «Страсти души», 1637). Он предложил схему рефлекса для объяснения так называемых непроизвольных движений. Термин рефлекс был впервые предложен чешским естествоиспытателем И. Прохаска (1749–1820). В XIX веке Ч. Белл и Ф. Мажанди показали наличие анатомической основы рефлекса. М. Холл предложил термин «рефлекторная дуга». По мнению всех этих исследователей, рефлекторный механизм свойственен только спинному мозгу.
Эти взгляды были пересмотрены великим русским физиологом И. М. Сеченовым (1829–1905), распространившим рефлекторный принцип на работу всей нервной системы, включая головной мозг. И. М. Сеченов сформулировал главные положения рефлекторной теории.
Крупнейшие достижения в изучении рефлекторной деятельности принадлежат русскому физиологу И. П. Павлову. Теоретическим обоснованием рефлекторной теории являются выделенные И. П. Павловым основные принципы рефлекторной теории:
принцип детерминизма – каждый процесс в головном мозге вызывается изменениями, происходящими вне или внутри организма;
принцип анализа и синтеза – заключается в том, что кора, благодаря анализу, способна различать, дифференцировать раздражения, выделяя из них те, на которые следует дать реакцию в настоящий момент, а благодаря синтезу, способна объединять, синтезировать эти выделенные раздражения в ответные реакции;
принцип структурности означает, что функции головного мозга связаны с его строением, что всякий нервный процесс происходит в определенных морфологических образованиях.
Классифицировать рефлексы можно на основе разных признаков. Можно их поделить в зависимости от того, в каком отделе мозга они замыкаются. Более правильно все же выделять лишь отдел мозга или нервный центр, обязательно участвующий в осуществлении данного рефлекса.
Работы И. П. Павлова позволили выделить безусловные и условные рефлексы.
Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга (рис. 3.3.). Для осуществления рефлекса необходимо наличие всех звеньев рефлекторной дуги: сенсорных рецепторов; афферентных или чувствительных нервных проводников; нервных центров; эфферентных или двигательных нервных проводников; эффекторов или исполнительных органов.
В простейшем случае рефлекторная дуга может состоять всего из двух нейронов.
5
5
4
1
2
3
3
1
Рис. 3.3. Схема рефлекторной дуги8
(1 – чувствительный (афферентный) нейрон; 2 – вставочный (кондукторный) нейрон; 3 – двигательный (эфферентный) нейрон; 4 – нервные волокна тонкого и клиновидного пучков; 5 – волокна корково-спинномозгового пути).
Рецепторы – сложные образования (состоят из терминалей дендритов, чувствительных нейронов, включая клетки глии, образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей), которые обеспечивают превращение влияния стимулов (раздражителей) внешней или внутренней среды в нервный импульс. В некоторых рецепторах (вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками.
Область, где расположены рецепторы, при раздражении которых возникает данный рефлекс, называется рефлексогенной зоной, или рецептивным полем. Каждый рефлекс имеет свою рефлексогенную зону.
Типы рецепторов:
сенсорные рецепторы (восприятие нервной системой различных раздражителей внешней и внутренней среды) (табл. 3.1).
клеточные химические рецепторы (восприятие информации, переносимой молекулами химических веществ).
Общим свойством рецепторов является способность преобразовывать один вид энергии в другой, т. е. в энергию биопотенциала.
Таблица 3.1
Сенсорные рецепторы
По характеру восприятия |
По источнику воспринимаемой информации |
Механорецепторы Хеморецепторы Терморецепторы Ноцицепторы |
Экстерорецепторы (информация из внешней среды) Интерорецепторы (из внутренней среды) |
Важнейшим звеном рефлекторной дуги являются – афферентные и эфферентные нервные проводники.
Основной функцией нервов является передача сигналов к нервному центру от рецепторов (афферентные) или от нервного центра к эффектору (эфферентные).
Собственно проводниками являются нервные волокна, входящие в состав периферических нервов или белого вещества головного и спинного мозга.
Нервные волокна различаются:
толщиной (диаметром);
наличием или отсутствием миелиновой оболочки;
скоростью проведения возбуждения;
длительностью потенциалов действия;
продолжительностью следовых потенциалов.
Механизм проведения и возбуждения в нервных волокнах объясняется возникновением локальных токов, появляющихся между возбужденными и невозбужденными участками мембраны нервного волокна.
При этом в безмиелиновых волокнах возбуждение распространяется непрерывно, а в миелинизированных волокнах – скачками, между перехватами Ранвье, лишенными миелиновой оболочки (рис. 3.4).
Рис. 3.4. Механизм распространения возбуждения по миелиновому нервному волокну9