2.4. Теория мышечного сокращения. Одиночное и тетаническое сокращение мышц. Теория тетануса. Формы и типы мышечных сокращений

Для понимания того, как происходит мышечное сокращение, необходимо рассмотреть микроскопическое строение мышечного волокна (рис. 2.10). Скелетные мышцы состоят из мышечных пучков, образованных большим количеством мышечных волокон. Каждое волокно – это клетка цилиндрической формы диаметром 10–100 мкм и длиной от 5 до 400 мкм. Оно имеет клеточную мембрану – сарколемму. В саркоплазме находится несколько ядер, митохондрии (30–35% от массы волокна), образования саркоплазматического ретикулума (СР) и сократительные элементы – миофибриллы. Миофибриллы составляют в совокупности приблизительно 50% массы волокна, их длина равна длине мышечных волокон, и они, собственно, являются сократительными элементами мышцы.

Рис. 2.10. Схема строения мышечного волокна⁴

Саркоплазматический ретикулум состоит из системы поперечных, продольных трубочек и цистерн. Поперечные трубочки – это впячивания сарколеммы внутрь клетки. К ним примыкают продольные трубочки с цистернами. Образования саркоплазматического ретикулума необходимы для распространения потенциала действия от сарколеммы на собственно мышечные волокна.

С

Миофибриллы

ократительный аппарат мышечного волокна представлен большим числом миофибрилл, расположенных вдоль него. Каждая миофибрилла состоит из 2500 протофибрилл или миофиламентов. Это нити сократительных белков актина и миозина. Миозиновые протофибриллы толстые, актиновые тонкие. На миозиновых нитях расположены отходящие под углом поперечные отростки с головками. У скелетного мышечного волокна при световой микроскопии видна поперечная исчерченность, т. е. чередование светлых и темных полос.

Темные полосы называют А-дисками или анизотропными (миозиновые), обладающие анизотропией и поэтому имеющие темный цвет. I-диски (светлые полосы) – изотропные, образованы нитями актина. В центре I-дисков видна тонкая Z-пластинка. К ней прикрепляются актиновые протофибриллы.

Участок миофибриллы между двумя Z-пластинками называется саркомером. Саркомер – структурный элемент миофибрилл.

Рис. 2.11. Взаимное расположение волокон актина и миозина в различных участках саркомера.

Б елки актин и миозин образуют основные сократительные элементы мышц – актомиозиновые комплексы саркомеров. Миозиновые и актиновые филаменты расположены параллельно друг другу строго определенным образом: в каждом участке миофибриллы вокруг толстого миозинового филамента расположено шесть тонких актиновых филаментов (рис. 2.11). В покое толстые миозиновые нити лишь на небольшое расстояние входят в промежутки между актиновыми. Поэтому в средней части А-диска имеется более светлая Н-зона, где актиновые нити отсутствуют. При электронной микроскопии в ее центре видна очень тонкая М-линия. Она образована цепями опорных белков, к которым крепятся миозиновые протофибриллы. Толщина мышечных волокон зависит главным образом от количества и поперечного сечения миофибрилл.