- •Волгоград 2012
- •Рецензенты:
- •Введение
- •Глава 1. Предмет и задачи, краткая история физиологии. Методы физиологии. Общие физиологические понятия
- •Методы физиологических исследований
- •Краткая история физиологии
- •Общие физиологические понятия. Механизмы регуляции функций
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 2. Нервно-мышечная физиология
- •2.1. Понятие о двигательном аппарате. Виды и функции двигательных единиц (де). Композиция мышц
- •Виды мышечных волокон
- •Двигательные единицы
- •Композиция мышц
- •2.2. Физиологические свойства скелетных мышц. Фазовые изменения возбудимости нервной и мышечной ткани. Методы измерения возбудимости Физиологические свойства мышц
- •Природа возбуждения
- •Изменение возбудимости при возбуждении
- •2.3. Сила мышц. Виды силы и ее измерение. Факторы, определяющие силу мышц
- •I. Максимальная сила (мс). Ее определение возможно лишь при следующих условиях:
- •2.4. Теория мышечного сокращения. Одиночное и тетаническое сокращение мышц. Теория тетануса. Формы и типы мышечных сокращений
- •Механизм мышечного сокращения
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 3. Центральная нервная система
- •3.1. Функции цнс. Рефлекторный механизм деятельности цнс
- •Синаптический пузырек Нервный импульс терминаль нейромедиаторы Синаптическая щель Тело нервной клетки рецепторы
- •3.2. Понятие о нервном центре. Свойства нервных центров
- •Свойства нервных центров
- •3.3. Первичные механизмы координации рефлексов (дивергенция, конвергенция, синаптическое взаимодействие, иррадиация, явление взаимной индукции)
- •3.4. Принцип доминанты по а. А. Ухтомскому. Принцип общего конечного пути, как принцип координации рефлекторных процессов
- •3.5. Виды, механизмы торможения и их значение для организма
- •3.6. Функции спинного и продолговатого мозга. Сегментарные и надсегментарные рефлексы. Познотонические рефлексы
- •3.7. Функции среднего мозга. Мозжечок и его роль в организации движений
- •Мозжечок
- •3.8. Строение и функции вегетативной нервной системы. Функции промежуточного мозга как координатора вегетативных рефлексов
- •Особенности строения вегетативной (автономной) нервной системы
- •Роль вегетативной (автономной) нервной системы в организме
- •Функции симпатического отдела вегетативной нервной системы
- •Функции парасимпатического отдела вегетативной нервной системы
- •Промежуточный мозг
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 4. Физиология сенсорных систем
- •4.1. Понятие о сенсорных системах. Представления и. П. Павлова об анализаторах. Общие закономерности деятельности сенсорных систем (анализаторов)
- •Общие закономерности деятельности сенсорных систем
- •4.3. Классификация сенсорных систем
- •4.4. Основные свойства анализаторов. Пороги раздражения
- •Адаптация
- •Иррадиация и индукция
- •Следовые процессы в анализаторах
- •4.5. Классификация и механизмы возбуждения рецепторов
- •4.6. Зрительная сенсорная система
- •Светопреломляющие среды глаза и преломление света (рефракция)
- •Фоторецепция
- •Функциональные характеристики зрения
- •4.7. Вестибулярная сенсорная система
- •Функционирование вестибулярного аппарата
- •Влияние раздражений вестибулярной системы на другие функции организма
- •Роль функций вестибулярной сенсорной системы в спорте
- •4.8. Слуховая сенсорная система
- •Функции наружного, среднего и внутреннего уха
- •Физиологический механизм восприятия звука
- •4.9. Двигательная сенсорная система
- •Функции проприорецепторов
- •4.10. Тактильная, температурная, болевая сенсорные системы
- •4.11. Висцероцептивная (интероцептивная) сенсорная система
- •4.12. Обонятельная и вкусовая сенсорные системы
- •4.13. Значение деятельности сенсорных систем в спорте
- •Вопросы для самоконтроля
- •Что такое «сенсорные системы»? Каково их биологическое значение?
- •Перечислите основные функции анализаторов.
- •Какова общая структура сенсорных систем?
- •Глава 5. Высшая нервная деятельность
- •5.1. Предмет и методы внд, принципы рефлекторной теории. Учение и. П. Павлова об условных рефлексах, механизмы образования условных рефлексов
- •Механизм образования условных рефлексов
- •5.2. Торможение в коре больших полушарий головного мозга. Безусловнорефлекторное торможение
- •Характеристика безусловного торможения
- •Условное (внутреннее) торможение
- •5.3. Представления и. П. Павлова о типах внд
- •5.4. Теория функциональных систем п. К. Анохина
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 6. Физиология крови
- •6.2. Объем, состав и физико-химические свойства крови
- •Плазма крови
- •Форменные элементы крови
- •Эритроциты
- •Гемоглобин и его соединения
- •Эритропоэз
- •Лейкоциты
- •Тромбоциты
- •6.3. Группы крови. Система резус
- •Система резус
- •6.4. Иммунная система
- •6.5. Регуляция системы крови
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 7. Кровообращение
- •7.1. Понятие о кровообращении. Сердечный цикл. Фазы сердечной деятельности
- •Сердечный цикл и его фазы
- •Систола предсердий (0,1 с).
- •Систола желудочков (0,33 с).
- •Диастола желудочков (0,47 с).
- •7.2. Физиологические свойства сердечной мышцы и их отличия от скелетной мускулатуры, специфика сердечного сокращения
- •7.3. Производительность работы сердца. Методы определения
- •7.4. Давление крови и факторы, его обуславливающие. Методы измерения кровяного давления
- •7.5. Объемная, линейная скорость кровотока, кругооборот крови в покое и при мышечной работе
- •7.6. Иннервация сердца. Сердечнососудистый центр. Механизмы регуляции сердечной деятельности и сосудистого тонуса
- •Механизмы регуляции сердечной деятельности
- •7.7. Рефлекторная регуляция работы сердца и сосудистого тонуса
- •7.8. Гуморальная регуляция сердечной деятельности и сосудистого тонуса
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 8. Дыхание
- •8.1. Дыхание и его функции. Этапы дыхания
- •8.2. Механизм дыхательных движений
- •Механизм вдоха и выдоха
- •8.3. Механизм обмена газов в легких и тканях. Транспорт кислорода и углекислого газа
- •8.4. Цель и способ регуляции дыхания. Дыхательный центр
- •Дыхательный центр
- •Локализация и функциональные свойства дыхательных нейронов
- •8.5. Дыхательные стимулы – гуморальная регуляция дыхания
- •8.6. Рефлекторные механизмы регуляции дыхания
- •8.7. Регуляция дыхания при мышечной работе
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 9. Обмен энергии
- •9.1. Понятие об энергообмене. Методы исследования энерготрат
- •9.2. Основной обмен энергии, понятие о кислородном долге и мпк
- •9.3. Общий расход энергии и факторы, его определяющие, при различных видах трудовой и спортивной деятельности
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 10. Теплорегуляция
- •10.1. Понятие о теплорегуляции
- •10.2. Химическая и физическая теплорегуляция и ее механизмы
- •10.3. Теплорегуляция при физической нагрузке
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 11. Железы внутренней секреции
- •11.1. Общая физиология желез внутренней секреции
- •11.2. Гипофиз
- •11.3. Щитовидная железа
- •11.4. Гормоны коркового и мозгового слоя надпочечников
- •11.5. Околощитовидные железы. Вилочковая железа. Эпифиз
- •11.6. Эндокринные функции поджелудочной железы
- •11.7. Половые железы и их внутренняя секреция
- •11.8. Изменения в работе желез внутренней секреции под влиянием мышечной деятельности
- •11.9. Взаимосвязь и взаимодействие желез внутренней секреции и регуляция их деятельности
- •Взаимодействие между эндокринными железами
- •Регуляция функций эндокринной системы
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 12. Пищеварение
- •12.1. Общая характеристика пищеварительных процессов
- •Этапы переваривания пищи
- •Физиология печени
- •12.2. Значение работ и. П. Павлова в изучении физиологических механизмов пищеварения
- •12.3. Физиологические механизмы, регулирующие пищевое поведение
- •Влияние мышечной работы на пищеварение
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 13. Выделение
- •13.1. Общая характеристика выделительных процессов. Механизм мочеобразования
- •13.2. Гомеостатическая функция почек
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 14. Адаптация и компенсация
- •14.1. Системные отношения адаптации и компенсации
- •14.2. Компенсация на клеточном и организменном уровнях
- •Вопросы для самоконтроля
- •Глава 15. Возрастная физиология
- •15.1. Понятие онтогенеза и закономерности его течения. Факторы, определяющие возрастное развитие. Теории механизмов онтогенеза
- •Основные теории онтогенеза
- •15.2. Показатели физического развития и полового созревания. Их возрастная динамика. Акселерация и ретардация ростовых процессов
- •15.3. Общая характеристика детских возрастных периодов
- •15.4. Особенности внутренней секреции, внд, нервно-мышечного аппарата, вегетативных и двигательной функций в различные детские возрастные периоды
- •Возрастное развитие двигательных качеств
- •15.5. Индивидуальные особенности детей и подростков. Определение биологического возраста
- •Степень выраженности вторичных половых признаков у девочек
- •Степень выраженности вторичных половых признаков у мальчиков
- •Вопросы для самоконтроля
- •Рекомендуемая литература
- •400005 Волгоград, пр. Ленина, 78
- •400011 Волгоград, пр. Университетский, 64
2.3. Сила мышц. Виды силы и ее измерение. Факторы, определяющие силу мышц
Главная функция, выполняемая мышцами, определяется их способностью к сокращению, в процессе которого происходит генерация силы. Естественно, что сила мышцы определяется возможностями двигательных единиц. Сила отдельной ДЕ зависит, в частности, от количества составляющих ее мышечных волокон. ДЕ с небольшим количеством волокон при единичном сокращении развивают силу тяги всего лишь в несколько миллиньютонов. ДЕ с большим количеством волокон несколько ньютонов. Силовой потенциал отдельной ДЕ относительно небольшой, поэтому для выполнения движения одновременно «подключается» несколько ДЕ. Чем выше преодолеваемое сопротивление, тем больше ДЕ должно выполнять движение.
Одно из наиболее часто приводимых определений: «сила есть способность преодолевать внешнее сопротивление или противодействовать ему за счет мышечного сокращения или напряжения» (В. М. Зациорский).
Однако не следует забывать о том, что сила мышцы есть результат деятельности целостного организма. Поэтому можно согласиться с мнением Ю. В. Верхошанского, считающего, что нельзя сводить все к локальному понятию «сила мышцы», точнее говорить о силовых способностях. Под ними он понимает следующее: «силовые способности непосредственно проявляются в величине рабочего усилия, они обеспечиваются целостной реакцией организма, связанной с мобилизацией психических качеств, функций моторной мышечной, вегетативных, гормональной и других его физиологических систем».
Для сопоставления возможностей различных мышц выделяют ряд расчетных показателей. Одним из них является удельная сила мышц (т. е. сила мышцы в расчете на 1 см2 площади поперечного сечения). Для скелетных и гладких мышц она почти одинакова и, в среднем, составляет 43 кг/см2 или 4030 Н/см2.
В физиологии принято выделять следующие виды силы:
I. Максимальная сила (мс). Ее определение возможно лишь при следующих условиях:
одновременная активация всех двигательных единиц, входящих в данную мышцу;
режим полного тетануса всех ДЕ;
сокращение мышцы при длине покоя (изометрический режим);
наличие электростимуляции.
II. Максимальная произвольная сила (МПС) – это суммарная величина изометрического напряжения группы мышц при максимальном произвольном усилии испытуемого.
III. Относительная сила (ОС) – это МС деленная на анатомический поперечник (перпендикулярно длиннику мышцы) мышцы (S) или массу тела (P):
ОС = МС / S (P) кг/см2.
IV. Абсолютная сила (АС) – это МС деленная на физиологический поперечник мышцы (сумма поперечных сечений всех ее волокон) ∑S:
АС=МС/ ∑S.
Абсолютная сила, выраженная в килограммах на 1 см2, для икроножной мышцы человека равна 5,9, сгибателя плеча 8,1, жевательной мышцы 10, двуглавой мышцы плеча 11,4, трехглавой мышцы плеча 16,8, гладких мышц 1.
Сила мышцы зависит от типа строения – чем плотнее упаковка мышечных волокон, тем выше сила. Мышцы имеют следующие типы строения (по возрастанию плотности упаковки):
мышцы с параллельным ходом волокон (портняжная мышца);
мышцы с веретенообразным ходом волокон (бицепс);
мышцы с перистым расположением волокон (жевательная, трапециевидная, межреберные мышцы).
Поэтому абсолютная сила портняжной мышцы 6,24 кг/см2, двуглавой мышцы плеча 8,1 кг/см2, жевательной 10 кг/см2.
В связи с тем, что все мышечные волокна вовлекаются в сокращение (рекрутируются) лишь при электрической стимуляции, МПС всегда меньше МС. Разница между их величинами называется силовым дефицитом (СД):
СД=МС-МПС.
Силовой дефицит – это интегральный показатель степени координационных способностей нервно-мышечного аппарата.
Силовой дефицит зависит от:
эмоционального (психологического) состояния человека (его настрой);
числа активных ДЕ (особенно больших);
совершенствования управления двигательными единицами центральной нервной системой.
Каждая двигательная единица имеет свой индивидуальный порог возбуждения, который может быть низким или высоким. Если импульсный залп (раздражение нерва, вызывающее сокращение мышцы) слаб, то тогда активизируются лишь двигательные единицы, обладающие низким порогом возбуждения. Если импульсный залп усиливается, начинают реагировать дополнительные двигательные единицы с более высоким порогом возбуждения (рис. 2.9).
Р
ис.
2.9. Зависимость силы произвольного
сокращения от степени
рекрутирования
мышечных волокон
С увеличением сопротивления активизируется все больше двигательных единиц. Быстрота индивидуальных порогов возбуждения зависит главным образом от состояния двигательных единиц. Для продолжения деятельности двигательных единиц, которые утомляются от: а) накопления кислых продуктов обмена веществ (лактат, СО2); б) истощения энергоносителей (энергетические фосфаты, гликоген и т. п.); в) нервного перевозбуждения (в двигательной единице или в коре головного мозга), требуется все больше и больше волевых усилий.
Величина максимального мышечного напряжения зависит от центральных и периферических факторов.
К периферическим (структурным, внутримышечным) факторам относят:
количество мышечных волокон в мышце,
величину двигательных единиц, степень рекрутирования (вовлечения в сокращение) мышечных волокон.
длину мышечных волокон. Существует некоторая средняя длина Л0 (это длина мышцы при покое в условиях целостного организма), при которой мышца развивает максимальное сокращение. Если длина будет меньше Л0, или, наоборот, больше Л0 (перерастянута), то сила, развиваемая мышцей в момент ее возбуждения, будет значительно меньше. Оказалось, что максимальная сила развивается мышцей в том случае, когда длина саркомера составляет 2,2–2,5 мкм. Зависимость силы мышцы от ее длины очень важна, особенно для сердечной мышцы (закон Франка-Старлинга) в практическом и теоретическом отношениях (она доказывает гипотезу скольжения протофибрилл, объясняющую механизм сокращения);
тип строения мышцы (степень наклона мышечных волокон к оси движения – физиологический поперечник мышцы),
композицию мышцы (соотношение гликолитических, оксидативных и промежуточных волокон),
функциональных (энергетический потенциал – содержание в мышце АТФ, КрФ, гликогена, миоглобина и сократительных белков).
К центральным факторам относят:
факторы внутримышечной координации (частота и характер нервных импульсов в ДЕ).
В 1885 году Н. Е. Введенский ввел понятие оптимума и пессимума частоты и силы раздражения, т. е. зависимости амплитуды ответной реакции мышцы от частоты и силы раздражения. Например, импульсы с частотой 30 Гц (30 имп/с) вызывают тетанус высотой 10 мм миографической записи, 50 Гц–15 мм, 200 Гц – 3 мм. В этом примере 50 Гц – оптимальная частота (оптимум), 200 Гц – пессимальная частота (пессимум). Таким образом, меняя частоту посылки импульсов к мышечным волокнам, альфа-мотонейрон может регулировать величину сократительного ответа своего мышечного аппарата.
К факторам внутримышечной координации также относится регуляция числа активных, возбуждаемых в данный момент времени ДЕ (Хенеманн). Так, если мышца представлена 10 ДЕ, а в данный момент активна 1ДБ, то мышца способна развить силу, равную 1/10 от ее максимальной силы. Если 5 ДЕ активны, то соответственно, мышца развивает 50% от максимума и т. д., а 100% силы она разовьет в том случае, если все 10 ДЕ одновременно будут возбуждены.
Так, если все 10 ДЕ начнут одновременно возбуждаться, то сила будет, например, 4 кгс/см2, а если они возбуждаются асинхронно, то максимальная сила составит 3 кгс/см2.
факторы межмышечной координации (мобилизация агонистов, торможение антагонистов, адаптационно-трофические влияния симпатической нервной системы – феномен Орбели-Гинецинского).
гормональные влияния (гормоны с анаболическим эффектом: половые, гормон роста и др.)
Для практических нужд важным является непосредственное измерение силовых показателей различных мышечных групп.
К методам измерения мышечной силы относят:
динамометрию;
динамографию;
электростимуляцию;
важными характеристиками силовых способностей являются время напряжения и расслабления, а также латентное время напряжения и расслабления.
