11. Биологическая мембрана, молекулярная организация и функции. Транспорт веществ через мембрану (активный, пассивный). Модели транспорта.

Функции биологических мембран следующие:

1. Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

2. Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

3. Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сигналов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

4. Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

5. Участвуют в преобразовании энергии.

Строение:

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7—8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

Пассивный транспорт - транспорт веществ по градиенту концентрации, не требующий затрат энергии. Пассивно происходит транспорт гидрофобных веществ сквозь липидный бислой. Пассивно пропускают через себя вещества все белки-каналы и некоторые переносчики. Пассивный транспорт с участием мембранных белков называют облегченной диффузией.

Другие белки-переносчики переносят через мембрану вещества с затратами энергии, которая обычно поставляется при гидролизе АТФ. Этот вид транспорта осуществляется против градиента концентрации переносимого вещества и называется активным транспортом.

12. Надмембранный комплекс бактерий. Устойчивость бактерий к лизоциму слюны, фагоцитам и антибиотикам.

Термин «надмембранный комплекс», или гликокаликс (греч. glycos — сладкий и лат. calyx — кожица; «гликозилированный покров») обычно используется по отношению к ядерным организмам, точнее, по отношению к животным, а также по отношению тем протистам и грибам, которые не имеют клеточной стенки. Однако этот термин можно применять и как общецитологический, когда поверхностная мембрана эукариотной или прокариотной клетки сообщается с экзоплазматическим компартментом или прямо с окружающей средой.

Надмембранные комплексы содержат гидрофобный якорный домен, который участвует в образовании мембранного матрикса, и гидрофильный домен, находящийся на экзоплазматической поверхности мембраны.

У эукариотов надмембранные комплексы являются частью СМ и представлены гликозилированными белками, а также липогликанами с короткой боковой цепью. Они отвечают в основном за сигнальную рецепцию и рецептор-обусловленный везикулярный транспорт.

В отличие от эукариотов, у прокариотов локализация надмембранных комплексов определяется морфотипом — в грамотрицательных клетках они находятся в ОМ, а в клетках, относящихся к грамположительному морфотипу или к археотному морфотипу — в СМ.

Надмембранные комплексы бактерий, обладающих грамотрицательным морфотипом, представлены ЛПС или негликозилированными липопротеинами.

В свою очередь, у бактерий, обладающих грамположительным морфотипом, и у архей надмембранные комплексы представлены:

— мембранными тейхоевыми кислотами;

— липополисахаридами, липогликанами или липоманнанами;

— негликозилированными липопротеинами и гликопротеинами.

Как и у эукариотов, важнейшей функцией надмембранного комплекса прокариотов является поверхностная рецепция. Ее специфичность зависит от структуры полигликозидного или полипептидного домена, выставленного на экзоплазматическую поверхность СМ.

Кроме того, у лишенных клеточной стенки архей (p. Thermoplasma) надмембранный комплекс выполняет не свойственную ему механическую роль. Он придает СМ повышенную прочность, что необходимо для сохранения физической целостности клетки в гипотонической среде, а также дает опору базальному телу вращающегося жгутика.

Устойчивость бактерий к антибиотикам: полирезистентность

Полирезистентность (множественная устойчивость бактерий к антибиотикам) распространяется все шире и представляет все большую опасность. Она возникает двумя путями.

Во-первых, бактерии могут приобретать несколько не связанных между собой генов, каждый из которых обусловливает устойчивость к какому-либо препарату. В районах, где широко применяются антибиотики, полирезистентность возникает путем нескольких повторяющихся циклов "перенос генов - отбор устойчивых особей". Это характерно для больничных штаммов грамотрицательных бактерий , стафилококков , энтерококков и внебольничных штаммов сальмонелл , гонококков и пневмококков . Большинство устойчивых штаммов пневмококков, распространенных в США, завезено из других стран.

Во-вторых, устойчивость к ряду неродственных препаратов может возникать в результате мутации одного гена или генного комплекса. Так, у грамотрицательных бактерий мутации, обусловливающие изменения поринов и избирательное снижение проницаемости наружной мембраны, сообщают устойчивость к бета-лактамным антибиотикам , фторхинолонам , тетрациклинам , хлорамфениколу и триметоприму .

Уже выделены штаммы, устойчивые ко всем известным антибактериальным препаратам.

Устойчивость к фагоцитам

Наличие капсулы обеспечивает устойчивость бактерий к фагоцитозу и тем самым повышает их болезнетворную активность.