Дистальная реабсорбция

В дистальных извитых канальцах (они проницаемы для воды) из гипотоничной мочи, вода по осмотическому градиенту реабсорбируется и в собирательные трубочки поступает изоосмотическая жидкость. В дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках происходит так называемая дистальная реабсорбция, которая, как уже говорилось, является весьма вариабельной и ее интенсивность определяется константами гомеостаза организма. За эту изменчивость ее и называют факультативной реабсорбцией. Именно данный отдел нефрона выполняет основную функцию - поддержание констант организма.

Слайд 43

В собирательных трубочках происходит окончательное концентрирование мочи. Собирательные трубки расположены параллельно канальцам петли Генле, в мозговом веществе почки. Осмотическое давление в интерстициальной жидкости мозгового вещества очень высоко и вследствие этого из жидкости собирательных трубок реабсорбируется вода и концентрация мочи в них увеличивается по мере движения к вершине почечного сосочка. Однако реабсорбция зависит от водно-солевого баланса организма. Если организм находится в состоянии избытка воды (гидремия); то удаляется максимально возможный объем (17 мл/мин  1440 мин = 25 л/сут). Это обеспечивает удаление избытка воды в виде мало концентрированной мочи. Такой объем диуреза может наблюдаться при нарушении регуляции дистальной реабсорбции. При дегидратации - водном голодании - почти все 17 мл реабсорбируются и диурез падает до минимума - 0,2 мл/мин (около 300 мл/сут). Т.о., организм избавляется от избытка солей при малой потере воды, что необходимо для поддержания постоянства осмотического давления крови. Следовательно, в зависимости от водного баланса организма диурез может колебаться от минимума (0,2 мл) до максимума (17 мл). Пределы осморегуляции в почке человека довольно широки: моча человека может быть в 4 раза гипертоничнее и в 6 раз гипотоничнее крови.

Дистальные канальцы и собирательные трубки выполняют также функцию поддержания постоянства рН крови и постоянства концентрации натрия, калия, хлора, кальция, фосфора и др.

Если бы не деятельность почек, то рН крови быстро бы изменился, т.к. постоянно в организме образуются кислые и щелочные продукты. Много кислых продуктов образуется при употреблении животной пищи; щелочных - при приеме растительной. Главная часть Н^ поступает в кровь в виде Н₂СО_3, которая частично удаляется легкими (СО₂+ Н₂О). Часть же кислот образует соли с ионами натрия и калия, что приводит к уменьшению щелочного резерва организма и возникает опасность ацидоза, т.к. эти соли поступают в мочу и могут быть выделены из организма. Тем самым организм терял бы натрий. Однако этого не происходит. Почки разъединяют соединения: NaA=Na+A. При этом кислотный радикал выделяется, а натрий сберегается для организма.

Как известно, натрий является главным ионом буферных систем организма, который обеспечивает стабильность рН крови (7,4) и, кроме того, вместе с Cl^- определяет величину осмотического давления. За сутки в первичную мочу поступает около 500 г NaCl. Однако концентрация солей в крови поддерживается на стабильном уровне. Поддержание постоянства натрия сопряжено с определенными трудностями, т.к. NaCl - это единственная соль, которую организм получает в недостаточном количестве, поэтому ее необходимо добавлять в пищу.

Реабсорбция натрия

В механизме реабсорбции натрия участвуют как пассивные, так и активные механизмы. Натрий вначале входит в клетку эпителия канальца пассивно по натриевому каналу мембраны, обращенной в сторону просвета канальца. Движение натрия происходит по градиенту потенциала. Потом натрий движется в сторону базальной плазматической мембраны. В проксимальном отделе нефрона реабсорбция натрия носит постоянный характер, а в дистальном - зависит от концентрации натрия в крови.

Транспорт натрия через базальную мембрану происходит за счет ферментативных процессов. Обязательным компонентом натриевой помпы является Na-K-АТФаза. Этот фермент обеспечивает транспорт натрия из клетки в кровь и одновременно секрецию в клетки К⁺. Т.о экономия натрия осуществляется путем его обмена на калий, который содержится в пище в избытке и выводится с мочой в значительном количестве (его концентрационный индекс = 7). Катализатором транспорта натрия является сукцинатдегидрогеназа и -кетоглутаратдегидрогеназа. Эти ферменты имеются в мембране клеток, которые активно транспортируют натрий в ту или иную сторону клеточной мембраны.

Однако чтобы натрий поступил в протоплазму почечного эпителия за счет пассивного механизма, его надо освободить из солей. Разъединение натрия достигается за счет нескольких ферментных реакций, которые протекают в клетках канальцев.

Слайд

Одной из таких реакций является ацидогенез - секреция Н+ в просвет канальца.

Просвет канальца	клетка	кровь

В клетке из СО₂ и Н₂О под влиянием карбоангидразы образуется угольная кислота, которая диссоциирует на Н⁺ и НСО₃^-. Водородный ион при этом поступает в просвет канальца, где вытесняет натрий из щелочных солей Na₂НРО₄ и превращает в кислую соль (NaН₂РО₄), а натрий поступает в клетку за счет градиента потенциала, т.е. пассивно, а потом активно перекачивает в кровь. Из клетки в кровь поступают НСО₃^- и соединяясь с натрием образуется щелочная соль аНСО₃.

Просвет канальца	клетка	кровь

Т.о. организм экономит натрий. Ацидогенез способен экономить натрий не только путем превращения щелочных солей в кислые, но и путем образования в моче слабых кислот – например, угольной.

Способ ацидогенеза для экономии натрия очень эффективен при выведении солей органических кислот - молочной, мочевой, гиппуровой, ацетоуксусной. За счет секреции Н⁺ рН мочи сдвигается в кислую сторону до 6,5-4,5. Последняя величина рН является предельно переносимая эпителием почек.

Слайд

Но механизм сохранения натрия путем ацидогенеза несостоятелен для солей сильных кислот (Н₂SO₄, HCl). Возвращение натрия, входящего в состав минеральной соли, осуществляется за счет секреции аммиака (механизм аммониогенеза). Эпителий почек способен дезаминировать аминокислоты и превращать аммиак NH₃ в NН₄+, который является весьма активным щелочным катионом. Источником Н₃ являются различные аминокислоты, но больше всего глутаминовая кислота, которая извлекается почками из крови в больших количествах. В канальцах под влиянием глютаминазы происходит дезаминирование глютамина. Поставщиком Н⁺ является угольная кислота, которая образуется под влиянием карбоангидразы. Н₃ поступает в просвет канальцев, соединяется с Н⁺ и образуется Н₄⁺, который вытесняет а⁺ из солей минеральных кислот. Далее аммонийная соль экскретируется.

Просвет канальца	клетка	кровь

Интенсивность аммониогенеза определяется наличием в крови минеральных и органических кислот. При их избытке продукция аммония растет, а при щелочном сдвиге крови - падает. Поэтому количество аммония в моче нередко рассматривается как критерий для оценки состояния кислотно-щелочного равновесия.

Реабсорбция натрия в дистальных отделах нефрона определяется ионным составом крови: при недостатке натрия в плазме, его реабсорбция резко возрастает, а при избытке уменьшается. Благодаря активной реабсорбции из 500 г натрия попадающего в ультрафильтрат, с окончательной мочой выводится всего 3-5 г.

Слайд