Спр. материал / ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ / 19. НЕРВН ВОЛОКНА

5.2. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН И НЕРВОВ

Нервные волокна представляют собой от­ростки нейронов, с помощью которых осу­ществляется связь между нейронами, а также нейронов с исполнительными клетками. В состав нервного волокна входят осевой ци­линдр (нервный отросток) и глиальная обо­лочка. По взаимоотношению осевых цилинд­ров с глиальными клетками выделяют два типа нервных волокон: безмиелиновые и ми-елиновые. Оболочку безмиелиновых волокон образуют шванновские клетки (леммоциты). При этом осевые цилиндры прогибают кле­точную оболочку леммоцитов и погружаются в них. Клеточная мембрана обычно полнос­тью окружает каждый осевой цилиндр и смы­кается над ним, образуя сдвоенную мембрану (мезаксон).

Оболочку миелиновых волокон образуют в периферической нервной системе также шванновские клетки, а в ЦНС — олигоденд-роциты. В отличие от безмиелиновых воло­кон в миелиновых волокнах мезаксон удли­няется и спирально закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя слой миелина тол­щиной от долей мкм до 10 мкм (липидный футляр) вокруг осевого цилиндра. Миелино-вая оболочка через равные участки (0,5— 2,0 мм) прерывается, образуя свободные от миелина небольшие участки — узловые пере­хваты Ранвье. Протяженность перехватов в волокнах периферической нервной системы находится в пределах 0,25—1,0 мкм, в волок­нах ЦНС их длина может достигать 14 мкм. Участки волокон между узловыми перехвата­ми называются межузловыми сегментами, они образованы слоем миелина. Основную часть миелина (78 % сухой массы) составля­ют липиды, в них на долю фосфолипидов приходится 42 %, цереброзидов — 28 %, хо­лестерина — 25 %. Несмотря на метаболичес­кую инертность миелина (особенно по об­новлению холестерина), поддержание це­лостности его структуры требует затраты энергии и нарушение снабжения олигоденд-роцитов кислородом и питательными веще­ствами быстро вызывает деструкцию миели­на. Одной из основных функций глиальной оболочки нервных волокон является изоли-

рующая функция, способствующая лучшему проведению биопотенциалов по отросткам нейронов.

5.2.1. КЛАССИФИКАЦИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

Наиболее распространена классификация по Дж.Эрлангеру и Х.Гассеру (1937), в которой волокна разделяют на три типа: А, В и С (табл. 5.2). Волокна типа А и В являются ми-елиновыми, типа С — безмиелиновыми. Во­локна А делят на 4 подгруппы: а, р, у, 6. В пе­риферической нервной системе к волокнам Аа относятся афферентные волокна от меха-норецепторов кожи, мышечных и сухожиль­ных рецепторов, а также эфферентные во­локна к скелетным мышцам. К А(3 принадле­жат афферентные волокна от кожных рецеп­торов прикосновения и давления, от части мышечных и висцеральных рецепторов. Ау представляют собой эфферентные волокна, через которые регулируется активность мы­шечных рецепторов. К А5 относят афферент­ные волокна от части тактильных, темпера­турных и болевых, а также суставных рецеп­торов. К волокнам типа В принадлежат пре-ганглионарные волокна вегетативной нерв­ной системы. К волокнам типа С относят по-стганглионарные волокна вегетативной нерв­ной системы, афферентные волокна от неко­торых болевых (вторичная боль), тепловых и висцеральных рецепторов.

Из данных, представленных в табл. 5.2, видно, что средний диаметр каждого типа во­локна снижается от типа А до С (каждый примерно в 2 раза по отношению к предыду­щему). Соответственно этому снижается и скорость проведения возбуждения. Низкая скорость проведения нервного импульса в

волокнах типа С связана с особенностями проведения возбуждения в безмиелиновых волокнах. Лабильность также уменьшается от волокон Аа до С и находится в обратной за­висимости от продолжительности фазы абсо­лютной рефрактерности. Возбудимость тоже уменьшается от волокон Аа (наибольшая возбудимость) к волокнам С (наименьшая возбудимость). Например, пороговая сила электрического тока у волокон С в 30—50 раз больше, чем у волокон Аа. Исследование факторов, блокирующих нервную проводи­мость, показало, что к давлению наиболее чувствительны волокна А, к кислородному голоданию (гипоксии) — волокна В, к мест­ным анестетикам — волокна С.

Нервные волокна имеют две основные функции — проведение возбуждения и транспорт веществ, обеспечивающих трофи­ческую функцию.