3. Понятие о нейроне (нейроците). Нервные волокна, пучки и корешки, межпозвоночные узлы. Простая и сложная рефлекторные дуги. (176)

Структурно-функциональной единицей и активным элементом нервной системы является нейрон с окружающей его глиальной тканью и кровеносными микрососудами. Глиальная ткань (глия) представляет собою специализированный вид соединительной ткани, обеспечивающий нейронам опорную, защитную и трофическую функции. Нервная клетка обладает телом разнообразной формы, из которого вырастают два вида отростков: короткие (до нескольких мм) и чаще многочисленные дендриты; длинные (до 1 м) — чаще одиночные, нитевидные аксоны (нейриты) с многочисленными ответвлениями (коллатералями). Проведение возбуждения в нейроне строго поляризовано: от менее активного дендрита к более активному аксону.

Нервные клетки подразделяются:  на мультиполярные с большими телами многоугольной, неправильной формы, многочисленными, короткими дендритами и одним длинным аксоном (они располагаются в головном и спинном мозге);  на биполярные с небольшими телами овальной формы и отростками: дендритом и аксоном, отходящими от противоположных концов тела; такие нейроны часто встречаются в периферических отделах нервной системы;  на униполярные с телом округлой формы и одним длинным отростком, распадающимся вблизи тела на две ветви;  на псевдоуниполярные нейроны, которые обладают двумя сросшимися отростками — такие нейроциты занимают спинномозговые узлы и другие чувствительные узлы;  на нейросекреторные клетки, выделяющие в кровь и по отросткам гормоны (нейросекрет)- в гипоталамусе, гипофизе и эпифизе. Между собой нервные клетки контактируют при помощи синапсов, которые в виде бляшек, диаметром до 1 мкм покрывают тело нейрона (аксосоматические контакты) и его дендриты (аксодендритические контакты). Внутри бляшки находится синаптическая щель и синаптический пузырек, заполненный медиатором (ацетилхолином, адреналином), синаптома. При прохождении импульса медиаторы выходят из пузырька в щель, замыкают контакт и разрушаются.

По структурно-функциональным возможностям нейроны подразделяются на следующие группы. Чувствительные нервные клетки воспринимают раздражение, иначе называются афферентными нейронами. Тела таких псевдоуниполярных нейроцитов располагаются вне мозга — в периферических узлах (ганглиях) черепных и спинальных нервов. Длинную ветвь отростка они посылают в органы, где она заканчивается нервным окончанием (рецептором). Короткая ветвь уходит в мозг, где вступает в синаптический контакт с центральными нейронами. Эффекторные, эфферентные (двигательные или секреторные нейроны) находятся в мозге или в вегетативных узлах. Аксоны уходят в органы и железы, где заканчиваются двигательными или секреторными окончаниями. Замыкательные, вставочные или кондукторные, ассоциативные нейроны присутствуют в большом количестве. Они передают импульсы от афферентных нейронов через синапсы к эфферентным (исполнительным) и многим другим нервным клеткам. Отростки нейронов (нервные волокна) в периферической системе образуют корешки, пучки, нервы и нервные сплетения. Главной частью нервного волокна является осевой цилиндр, представляющий короткий или длинный вырост цитоплазмы, окруженный внутренней оболочкой — неврилеммой. В зависимости от строения наружной оболочки, покрывающей осевые цилиндры с неврилеммой, различают два типа волокон. Мякотные или миелиновые волокна, которые содержат в наружной, шванновской оболочке миелин — химическое вещество липоидного характера. Такая оболочка чехлом окружает осевой цилиндр, но на равных промежутках прерывается перехватами Ранвье, а ее миелиновые сегменты пронизаны косыми насечками. Безмякотные, безмиелиновые волокна не содержат миелина в наружной оболочке. Осевые цилиндры в них окружены тонким и равномерным слоем шванновского синцития.

В периферических нервах волокна складываются в пучки и удерживаются в них благодаря наличию периневрия — соединительно-тканной оболочки, которая окружает пучок. Между пучками нервных волокон располагаются в клетчатке кровеносные сосуды, питающие нерв. Пучки объединяются в нерв при помощи общей фиброзной оболочки — эпиневрия.

В головном и спинном мозге дендриты и аксоны образуют для связи нервных клеток несколько волоконных систем.  Ассоциативные волокна распространяются в пределах одного полушария или половины спинного мозга.  Комиссуральные волокна связывают между собой полушария или правую и левую половины спинного мозга.  Проекционные волокна: восходящие и нисходящие проходят между выше и нижележащими отделами мозга и органами.

Корешки — нервные волокна, расположенные на основании головного мозга и в латеральных бороздах (передней и задней) спинного мозга. Они образуются: длинными отростками мозговых мотонейронов и называются двигательными, в спинном мозге они всегда передние; или образуются отростками псевдоуниполярных клеток спинальных и черепных узлов и называются чувствительными; а если они возникают из парасимпатических и симпатических узлов, то называются вегетативными.

В вегетативной системе волокна делят по отношению к периферическим ганглиям. Преганглионарные волокна, которые покрыты миелиновой оболочкой и для передачи сигнала как в симпатической, так и в парасимпатической системе используют ацетилхолин. Поэтому их называют холинэргическими. Постганглионарные волокна — безмиелиновые. В симпатической системе используют в качестве посредника в передаче импульса адреналин — адренэргические волокна. В парасимпатической системе — ацетилхолин (холинэргические волокна).

По морфофункциональным параметрам волокна классифицируют в зависимости от величины диаметра и скорости проведения импульса. Чем толще волокно, тем быстрее проходит импульс. Среди афферентных, восходящих, чувствительных волокон выделяют группы: - А — с диаметром 8-12 мкм и скоростью импульса до 120 м/с,  - В — 4-8 мкм диаметром и скоростью 15-40 м/с,  - С — диаметром менее 4 мкм и скоростью 0,5 — 1,5 м/с.

Преганглионарные волокна делят: на толстые — диаметром более 5 мкм и скоростью 10-20 м/с;  на средние — 3-5 мкм и скоростью 5-10 м/с;  на тонкие — 1,5-3 мкм и скоростью 1,5-4 м/с. Нервные корешки — черепные, спинномозговые, вегетативные, сливаясь вместе, образуют периферические нервы: 12 пар черепных и 31 пару спинномозговых.

По составу волокон — чувствительных, двигательных, вегетативных — нервы могут быть полностью или частично смешанными и реже несмешанными.

Передние ветви спинальных нервов формируют соматические сплетения (шейное, плечевое, поясничное и крестцово-копчиковое) и межреберные нервы. Вегетативные нервы формируют много вне- и внутриорганных сплетений.

Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: афферентного и эфферентного. В ней импульс продвигается от чувствительного нервного окончания, принадлежащего аксону афферентного нейрона к его телу, где переходит на дендриты, которые контактируют с эфферентным нейроном и по его аксону достигает органа. Такая дуга характерна для вегетативной системы.

Сложная рефлекторная дуга включает цепочку нейронов от трех и более. В ней между афферентным (рецепторным) и эфферентным (исполнительным) нейронами располагается один, а чаще несколько ассоциативных нейроцитов. Таких дуг больше встречается в соматической системе. На основе построения рефлекторных дуг отечественные ученые И. М. Сеченов, С. П. Боткин, И. П. Павлов, П. К. Анохин, Н. М. Бехтерева разработали и усовершенствовали теорию нервизма. И. М. Сеченов предложил идею причинности (детерминизма), по которой считал, что всякое явление в организме имеет причину и в ответ на ее воздействие возникает рефлекторная реакция. И. П. Павлов доказал, что все виды деятельности обусловлены рефлексами. Простые, врожденные, видовые формы жизнедеятельности (инстинкты) возникают на основе безусловных рефлексов. Сложные формы, социально-интеллектуальные, работают на основе условных рефлексов. Благодаря рефлексам формируется первая и вторая сигнальные системы, деятельность которых обеспечивается рефлекторными дугами анализаторов. П. К. Анохин установил обратную связь любого органа с нервными центрами. Н. М. Бехтерева открыла в 80-ые годы прошлого века особые «смысловые» нейроны, осуществляющие аналитический выбор и передачу информации. 4. Органы вкуса и обоняния. Их строение, кровоснабжение, иннервация. (242)

У всех животных, как позвоночных, так даже и беспозвоночных, орган обоняния в существенной своей части состоит из чувствительных обонятельных клеток, выстилающих обонятельную ямку, представляющую собой впячивание эктодермы. У высших позвоночных идет дальнейшее усовершенствование в смысле расширения и углубления носовой полости (обонятельных ямок), которая окружается хрящевой носовой капсулой черепа.

Развитая носовая полость вмещая в себе орган обоняния, является вместе с тем и верхним дыхательным путем. Пахучие вещества, поступая вместе с воздухом при дыхании в полость носа, раздражают специфические чувствительные элементы обонятельного органа.

Эти чувствительные элементы, обонятельные клетки, составляют рецептор обонятельного анализатора, который заложен в regio olfactoria, т.е. в слизистой оболочке носа, в области верхней носовой раковины и противолежащего участка носовой перегородки. Обонятельные клетки образуют первые нейроны обонятельного пути, аксоны которых в составе fila olfactoria проникают через отверстия lamina cribrosa решетчатой кости в bulbus olfactorius, где и оканчиваются в обонятельных клубочках, glomeruli olfactorii. Здесь начинаются вторые нейроны (митральные клетки), аксоны которых идут в составе обонятельного тракта и оканчиваются в клетках серого вещества обонятельного тракта, trigonum olfactorium, substantia perforata anterior и septum pellucidum. Большая часть волокон доходит до коры gyrus parahyppocampalis, до uncus, где помещается корковый конец обонятельного анализатора.

Сосуды и нервы. Артерии наружного носа происходят из a. facialis и анастомозируют с конечными веточками a. ophthalmica, а также с a. infraorbitalis. Главной артерией, питающей стенки носовой полости, является a. sphenopalatina (из a. maxillaris). В передней части полости разветвляются веточки аа. ethmoidales anterior et posterior (от a. ophthalmica). Вены наружного носа вливаются в v. facialis et v. ophthalmica. Отток венозной крови от слизистой оболочки полости носа совершается главным образом посредством ветвей v. sphenopalatina, впадающей через одноименное отверстие в plexus pterygoideus. Спереди отток происходит в вены верхней губы и наружного носа. Лимфатические сосуды из наружного носа и ноздрей несут свою лимфу в подчелюстные лимфатические узлы шеи.

Нервы как наружного носа, так и носовой полости относятся к области разветвления первой и второй ветвей тройничного нерва. Слизистая оболочка передней части носовой полости иннервируется от n. ethomidalis anterior (первой ветви n. trigeminus), остальная ее часть - раковины и носовая перегородка - получает свою иннервацию от n. ethmoidalis posterior, а также от второй ветви тройничного нерва (nn. nasales posteriores, n. nasopalatine).

Значение вкусового ощущения ("химического чувства") состоит в опознавании достоинства пищи. Сначала вкусовые луковицы отдифференцировались от органов кожного чувства (рыбы). Затем они сосредоточились в ротовой и носовой полостях (амфибии), наконец сконцентрировались в ротовой полости (рептилии и млекопитающие).

У человека большая часть луковиц находится в papillae vallatae и foliatae, значительно меньше в papillae fungiformes и, наконец, часть их встречается на мягком нёбе, на задней стороне надгортанника и на внутренней поверхности черпаловидных хрящей. Луковицы содержат вкусовые клетки, которые составляют рецептор вкусового анализатора. Кондуктором его являются проводящие пути от рецепторов вкуса, состоящие из трех звеньев.

Первый нейрон помещается в узлах афферентных нервов языка. Нервами, проводящими чувство вкуса у человека, являются: 1) барабанная струна лицевого нерва (передние ²/₃ языка), 2) языкоглоточный нерв (задняя треть языка, мягкое нёбо и нёбные дужки) и 3) блуждающий нерв (надгортанник).

Вкусовой путь:

1. Ganglion geniculi. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе chorda tympani к передним двум третям слизистой языка, где вступают в связь с вкусовым рецептором. Центральные отростки направляются в составе n. intermedius в продолговатый мозг.

2. Ganglion inferius IX пары. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе n. glossopharyngeus к слизистой оболочке задней трети языка, где вступают в связь с рецепторами. Центральные отростки направляются в составе того же нерва в мост.

3. Ganglion inferius n. vagi. Периферические отростки клеток этого узла в составе n. laryngeus superior подходят к рецепторам, расположенным в области надгортанника. Центральные отростки в составе n. vagi направляются в продолговатый мозг.

Все описанные вкусовые волокна оканчиваются в продолговатом мозгу и мосту, в nucleus tractus solitarii nn. intermedii, glossopharyngei et vagi, где помещается второй нейрон. Вкусовой отдел nuclei tractus solitarii связан со всеми двигательными ядрами продолговатого мозга, имеющими отношение к жеванию и глотанию, а также со спинным мозгом (контроль дыхания, кашля и рвоты).

Отростки вторых нейронов поднимаются из продолговатого мозга и моста к thalamus, где начинается третье звено к корковому концу вкусового анализатора. Последний лежит в коре gyrus parahippocampalis близ переднего конца височной доли, в uncus и в аммоновом роге (cornu Ammonis), поблизости от центров обоняния; по другим данным - в коре покрышки (operculum). Клинические данные говорят скорее за второе предположение (Е. П. Кононова, 1957). Химическое раздражение в рецепторе трансформируется в нервный импульс, который по кондуктору передается до коркового конца анализатора, где воспринимается в виде различных вкусовых ощущений.

Язык получает кровь из язычных артерий ( ветвь наружной сонной артерии). Венозный отток осуществляется по язычным венам (притоки внутренней яремной вены).