«Будьте на стороне тела Вашего клиента! Надо узнать, почему оно приобрело это положение, зачем это ему необходимо. Думать о причине, искать!»

Глава 3

Функциональная анатомия мышц

Регуляция мышечного сокращения

Мышца возбуждается при поступлении потенциалов действия от альфа-мотонейронов, расположенных в передних рогах спинного мозга (или соответствующем участке ствола головного).

Мотонейроны для мышц верхних конечностей располагаются в шейном утолщении, для нижних конечностей – в поясничном утолщении для мышц туловища – в грудных сегментах.

Ядра мотонейронов, иннервирующих крупные скелетные мышцы, расположены в 2-3 сегментах спинного мозга. Отростки этих клеток выходят из спинного мозга в составе 2-3 передних корешков. Мелкие же мышцы иннервируются мотонейронами одного сегмента, волокна которого идут в составе одного переднего корешка.

Один мотонейрон «обслуживает» несколько мышечных волокон, к которым идет его аксон. Такой комплекс называется двигательной единицей.

Все волокна одной двигательной единицы возбуждаются одновременно, подчиняясь команде своего мотонейрона. Число волокон в двигательной единице варьируется и зависит от того, насколько сложным должно быть управление данной мышцей.

В месте контакта двигательного аксона с мышечным волокном формируется нервно-мышечное соединение или двигательная концевая пластина. Здесь аксон не имеет миелиновой оболочки, и его ветвящиеся окончания погружены в разветвленные бороздки концевой пластины. Степень напряжения всей мышцы определяется количеством возбужденных двигательных единиц. Даже при предельном напряжении мышцы всегда возбуждается только часть ее волокон, причем при тренировке увеличивается способность напрягать большее количество мышечных волокон. Чтобы мышца работала эффективно, мотонейрон должен обладать способностью не только к разрядке в нужный момент, но и к регулировке ее интенсивности, в зависимости от изменяющейся нагрузки, действующей на движущуюся часть, что обеспечивают тонкие волокна гамма - мотонейронов.

Гамма-мотонейроны не вызывают мышечного сокращения. Их аксоны подходят к проприорецепторам – мышечным веретенам и вызывают сокращение их внутренних (интрафузальных) мышечных волокон. При этом сокращении растягиваются рецепторы веретен, повышается их чувствительность, усиливается поток афферентных импульсов от скелетных мышц к нервным центрам.

Проприорецепторы, проприоцепторы, чувствительные рецепторы — периферические элементы сенсорных органов, расположенные в мышцах, связках, суставных сумках, в коже и свидетельствующие о их работе (сокращения мышц, изменения положения тела в пространстве). Проприорецепторы являются частным видом механорецепторов. Чувство, соответствующее этим элементам сенсорных органов, — проприоцепция.

К проприоцепторам относят, помимо свободных нервных окончаний, также мышечные веретена, сухожильный аппарат Гольджи, сосредоточенные в сухожилиях.

Таким образом:

• Альфа-мотонейроны вызывают двигательные акты

• Гамма-мотонейроны регулируют чувствительность мышечных рецепторов, информирующих мозг о выполнении этих движений. Получают импульсы от ретикулярной формации.

Различают два типа альфа-мотонейронов:

1. Альфа - большие мотонейроны. Вызывают преимущественно произвольные движения. Контролируются пирамидной системой.

2. Альфа – малые мотонейроны. Обеспечивают преимущественно тоническое сокращение мышечных волокон. Контролируются таламо-паллидарным отделом экстрапирамидной системы.

Регуляция работы мотонейронов завит от непрерывного потока информации, поступающего от рецепторов мышц, суставов, кожи, проприорецепторов внутренних органов в ЦНС и контролируется пирамидной системой (большие альфа-мотонейроны) и экстрапирамидной системой (малые альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны).

У мышечной ткани два основных типа рецепторов:

1. Сухожильный орган Гольджи мышцы. Реагирует на силу напряжения мышцы при сокращении.

2. Мышечное веретено. Реагирует преимущественно на растяжение мышцы.

В скелетной мышце различают два вида мышечных волокон:

• Экстрафузальные

• Интрафузальные

Основная масса мышцы состоит из экстрафузальных (вневеретенных) мышечных волокон, которые создают силу, необходимую для движения и обеспечения позы. Параллельно экстрафузальным волокнам располагаются интрафузальные (внутриверетенные) мышечные волокна, которые являются рецепторами растяжения и называются из-за своей формы мышечными веретенами.

Интрафузальные мышечные волокна намного тоньше и короче (длина 4-7 мм, диаметр 15-30 мкм) обычных экстрафузальных (длина – сантиметры, диаметр 50-100 мкм). Они заключены в капсулу, окончания их капсул прикрепляются к боковым сторонам соседних экстрафузальных волокон. Это позволяет им растягиваться или сокращаться вместе с основной мышечной массой. Количество мышечных веретен в брюшке мышцы значительно колеблются. Больше всего их в тыльной поверхности шеи и в небольших мышцах кисти, меньше всего в больших мышцах рук и ног. Это различие связано с необходимостью быстро и точно выполнять движения головой и пальцами. Оба конца интрафузального волокна способны сокращаться, в то время как центр неконтрактилен. Интрафузальные специализированные мышечные волокна нервно – мышечных веретен являются мощным рецепторным полем мышцы.

Различают два вида веретенообразных клеток:

1. Волокна с ядерной сумкой. Реагируют на динамическую нагрузку.

2. Волокна с ядерной цепочкой. Реагируют на статическую нагрузку.

Двигательная иннервация мышечного волокна

Двигательная иннервация мышечного волокна обеспечивается афферентными толстыми миелинизированными нервными волокнами 1а, ветви которого оборачиваются несколько раз вокруг средней части веретена и служат рецепторами рефлекса растяжения (миотатического рефлекса).

К каждому веретену подходит только одно волокно 1а, которое ветвится, образуя несколько спиралевидных окончаний. Кроме того, каждое веретено имеет более тонкое чувствительное нервное волокно второй группы, заканчивающееся на концах веретена.

Чувствительные нервные волокна 1а от мышечного веретена идут к спинному мозгу, где они имеют синаптические связи с альфа- и гамма-мотонейронами, причем наиболее сильны связи с мотонейронами, обслуживающими двигательные единицы вблизи этого веретена.

Сокращение мышцы было бы невозможным, если бы не расслаблялась мышца-антагонист. Поэтому нервные волокна 1а образуют не только возбуждающие связи со «своей» мышцей и мотонейронами мышц-синергистов, но и тормозные связи с мотонейронами мышц-антагонистов за счет вставочных нервов, вызывая их реципрокное торможение. Термин реципрокное торможение антагонистов подчеркивает, что мотонейроны каждой мышцы-антагониста в паре (например, сгибатели и разгибатели) тормозятся во время активации другого компонента пары.

Растяжение мышечного веретена приводит к возбуждению аксона 1а, что вызывает:

1. Возбуждение собственных мотонейронов (мышц-агонистов и мышц-синергистов)

2. Торможение мотонейронов мышц-антагонистов (за счет наличия тормозного вставочного нейрона).

Нервный мышечно-сухожильный орган Гольджи

Орган Гольджи находится в месте перехода мышцы в сухожилие, состоит из сухожильных нитей, отходящих примерно от 10 экстрафузальных волокон и заключенных в соединительнотканную капсулу. К нему подходит афферентное толстое миелиновое нервное волокно 1В, которое, войдя в капсулу, разделяется на более тонкие немиелиновые веточки, соприкасающиеся с сухожильными нитями.

Нервный мышечно – сухожильный орган Гольджи возбуждается сокращением двигательной единицы.

При сокращении мышцы, сухожильные нити натягиваются и сжимают нервные веточки, активируя их.

В отличие от мышечных веретен, нервно-сухожильный орган малочувствителен к пассивному растяжению мышцы и ее сухожилия. На каждый нервно-сухожильный орган оказывает влияние от 4 до 15 двигательных единиц.

Чувствительные нервные волокна 1В, отходящие от нервно-сухожильного органа, отличаются от аксонов мышечных веретен. При возбуждении они оказывают:

1. Ингибирующее действие на мотонейроны данной мышцы

2. Возбуждающее действие на мотонейроны мышц-антагонистов.

Возбуждение аксонов 1В, отходящих от нервно-сухожильного органа вызывает обратный миотатический рефлекс, который является встроенным ограничительным механизмом контроля за развиваемым напряжением. Сухожильные рецепторы регистрируют напряжение и при превышении критического значения оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны. Считается, что при отключении контроля за напряжением проявляется «сверхсила2 человека, регистрируемая в экстремальных ситуациях.

Реципрокное влияние активности сухожильного аппарата Гольджи на мышцы-антагонисты

Из клеток сухожильного аппарата Гольджи чувствительные волокна типа 1б через систему полисинаптических связей оказывают:

• Подавляющее воздействие на альфа-мотонейроны своей мышцы

• Подавляющее воздействие на альфа-мотонейроны мышц-синергистов

• Облегчающее воздействие на альфа-мотонейроны мышц-антагонистов

Таким образом, каждая мышца находится под контролем двух систем обратной связи: длина контролируется системой мышечного веретена, сила сокращения контролируется системой сухожильного органа Гольджи.

Сегментарный уровень поддержания мышечного тонуса

Сегментарный уровень поддержания мышечного тонуса обеспечивается равновесием импульсов, исходящих как из клеток нервно-мышечного веретена, так и из клеток сухожильного аппарата Гольджи.

При избыточном сокращении мышцы уменьшается длинна мышечных волокон, это вызывает активизацию клеток сухожильного аппарата Гольджи, импульсы через задние рога спинного мозга, через вставочные клетки поступают в передние рога и подавляют избыточную активность клеток альфа-мотонейронов. В результате этого сила мышечного сокращения уменьшается. При избыточной активности сухожильного аппарата Гольджи увеличивается длинна мышцы, что вызывает активизацию клеток нервно-мышечного веретена и сокращение мышцы автоматически активизируется. Таким образом, взаимодействие клеток сухожильного аппарата Гольджи и клеток нервно-мышечных веретен обеспечивает равномерность мышечной нагрузки и поддержание позы. В естественных условиях основным раздражителем рецепторов мышечных и сухожильных веретен является сила тяжести, растягивающая скелетные мышцы, особенно мышцы-разгибатели.

Пояс верхних конечностей

Движение	Основные мышцы	Вспомогательные мышцы	Примечание
Отведение плечевой кости	Надостная Дельтовидная	Подлопаточная
Приведение плечевой кости	Большая грудная мышца Широчайшая мышца спины	Подостная мышца Клювоплечевая мышца Малая круглая мышца Большая круглая мышца Подлопаточная мышца Трехглавая мышца (длинная головка)
Сгибание плечевой кости	Передний пучок дельтовидной мышцы Большая грудная мышца	Двуглавая мышца плеча (длинная головка) Клювоплечевая мышца
Разгибание плечевой кости	Широчайшая мышца спины Задний пучок дельтовидной мышцы	Большая круглая мышца Малая круглая мышца Трехглавая мышца
Пронация плеча	Большая грудная мышца Подлопаточная мышца	Передний пучок дельтовидной мышцы Широчайшая мышца спины Большая круглая мышца Клювоплечевая мышца
Супинация плеча	Подостная мышца	Задний пучок дельтовидной мышцы Малая круглая мышца
Приведение лопатки медиально	Ромбовидные мышцы Средние порции трапециевидной мышцы	Мышца, поднимающая лопатку
Отведение (смещение) лопатки латерально	Передняя зубчатая мышца	Большая грудная мышца	Крыловидные лопатки
Сгибание предплечья	Двуглавая мышца плеча	Плечевая мышца Плечелучевая мышца Мышца – круглый пронатор
Разгибание предплечья	Трехглавая мышца плеча	Локтевая мышца
Пронация предплечья	Круглый пронатор	Квадратный пронатор Плечелучевая мышца
Супинация предплечья	Двуглавая мышца плеча	Мышца – супинатор
Сгибание кисти	Длинная ладонная мышца	Лучевой сгибатель запястья Локтевой сгибатель запястья Поверхностный сгибатель пальцев Длинный сгибатель большого пальца
Разгибание кисти	Длинный лучевой разгибатель запястья	Короткий лучевой разгибатель запястья Локтевой разгибатель запястья

Пояс нижних конечностей

Движение	Основные мышцы	Вспомогательные мышцы	Примечание
Сгибание бедра	Подвздошно-поясничная мышца Прямая мышца бедра	Портняжная мышца Гребешковая мышца
Разгибание бедра	Большая ягодичная мышца	Двуглавая мышца бедра Полусухожильная мышца Полуперепончатая мышца
Отведение бедра	Средняя ягодичная мышца	Малая ягодичная мышца Грушевидная мышца Близнецовые мышцы
Приведение бедра	Тонкая приводящая мышца	Длинная приводящая мышца Короткая приводящая мышца Большая приводящая мышца Гребешковая мышца
Ротация бедра наружу	Грушевидная мышца Большая ягодичная мышца	Средняя и малая ягодичные мышцы Портняжная мышца Квадратная мышца бедра Близнецовые мышцы
Ротация бедра внутрь	Напрягатель широкой фасции	Передние пучки средней ягодичной мышцы
Сгибание голени	Двуглавая мышца бедра Полусухожильная мышца Полуперепончатая мышца	Портняжная мышца Тонкая приводящая мышца Икроножная мышца
Разгибание голени	Четырехглавая мышца бедра
Сгибание стопы	Трехглавая мышца голени Задняя большеберцовая мышца	Длинный сгибатель большого пальца Длинная малоберцовая мышца Короткая малоберцовая мышца
Разгибание стопы	Передняя большеберцовая мышца	Длинный разгибатель пальцев Длинный разгибатель большого пальца
Приведение стопы	Передняя большеберцовая мышца	Задняя большеберцовая мышца
Отведение стопы	Длинная малоберцовая мышца	Короткая малоберцовая мышца
Пронация стопы	Длинная малоберцовая мышца	Короткая малоберцовая мышца
Супинация стопы	Передняя большеберцовая мышца Задняя большеберцовая мышца	Длинный сгибатель большого пальца

Грудная клетка

Движение	Основные мышцы	Вспомогательные мышцы	Примечание
Вдох	Диафрагма Наружные межреберные мышцы	Мышцы подниматели ребер Задняя верхняя зубчатая мышца Лестничные мышцы Малая и большая грудные мышцы
Выдох	Прямая мышца живота Поперечная мышца живота Косые мышцы живота	Межреберные мышцы Подреберные мышцы Поперечная мышца груди