Передача признаков сцепленных с полом
Пример передачи Y-генов по мужской линии (односторонняя мужская наследственность) представлен на рис. 13. Одновременно в Y-хромосоме может находиться только один пигментный ген из всех, неразрывно связанных с этой хромосомой. Исключением являются гены Vir-l и Vir-ll (зеленые пятна на теле), которые, по-видимому, комбинируются с другими генами.
Гены Y-хромосомы либо представляют собой аллели одного локуса, либо образуют, так называемый суперген – семейство близко расположенных локусов с полностью подавленным перекрестков между ними.
Примером односторонней мужской передачи генов окраски может служить наследование генов Ма, определяющего черного пятна на спинном плавнике и характерное расположение черных и красных пятен на теле самцов.
Таким же способом, от отцов к сыновьям, передаются и все другие гены, локализованные в Y-хромосоме.
Доминирование всех генов окраски, находящихся в Y-хромосоме. При наличии в геноме X и Y-хромосом, гены Y-хромосомы проявляются независимо от генетического строения X-хромосомы. Могут быть два объяснения такого доминирования:
отрезок Y-хромосомы, в котором расположены эти гены, не имеет гомолога в X-хромосоме;
локус Y-хромосомы, определяющий разнообразие окраски и формы плавников у самцов (с множественными аллелями), тесно сцеплен с генов мужского пола или даже сам является «но совместительству» полоопределяющим доминантным фактором.
Рисунок.13. Односторонняя мужская передача генов (односторонняя мужская наследственность)
В пользу второго предположения говорят наблюдения о различиях в половой активности и в устойчивости механизма определения пола в линиях гуппи, различающихся по аллелям основного Y-гена. Самым «сильным» является, по-видимому, ген Ма; Введение этого гена в «слабые» линии способствовало, в частности, исчезновению признаков гермафродитизма, иногда наблюдаемых у гуппи (Spurway, 1957).
Доминантными являются не только гены, находящиеся всегда в Y-хромосоме, но и гены, кочующие из Y в X и из X в Y. Вероятнее всего, это доминирование – прямой результат отбора генов окраски, составляющих в естественных популяциях гуппи хорошо сбалансированную полиморфную систему (Haskins, 1954).
Искусственная регуляция пола
У многих животных искусственная регуляция пола представляет проблему с большим практическим выходом, так как экономическая ценность полов у многих видов не равнозначна. Помимо этого вопросы определения пола дают для генетики возможность разрешить многие теоретические задачи, связанные с работой отдельных генов и целого комплекса входящего в генотип животного.
Исследования по инверсии пола проведены еще недостаточно широко и требуют дальнейшего рассмотрения. Еще меньше работ по экспериментальному определению пола и управлению развитием пола. В настоящее время выделились два течения, раскрывающие возможности регуляции соотношения полов.
Первое из них — гормональная регуляция пола в заданном направлении, второе течение относится к регуляции пола рыб механизмами обратной связи. Рассмотрим каждое из них в отдельности.
Управляемая гормональная регуляция пола производится с помощью половых стероидных гормонов. В основу определения и инверсии пола положено предположение Ямамото, о котором уже говорилось ранее, что индуктором половой дифференцировки у костистых рыб являются половые стероидные гормоны. Таким образом, всё направление, позволяющее регулировать пол у рыб с помощью половых стероидных гормонов, затрагивает только механизмы половой дифференцировки гонад и не касается генетического предопределения пола, получающегося сразу же после набора генов.
Если при гормональной искусственной регуляции пола мы будем получать больше самцов или самок, то это будут «исключительные особи», пол которых не будет соответствовать набору генов, определяющих пол в генотипе. Проще говоря, мы получим ряд особей, у которых произошла инверсия пола.
Половые стероиды применяемые для инверсии пола, делятся на три группы: андрогены, эстрогены, и гестагены (прогистерон). Инверсию пола в экспериментах проводят пока на аквариумных рыбках, таких как медака, гуппи, пецилия, меченосец.
Применение стероидных гормонов в период дифференцировки гонад производится с подбором соответствующих доз. Результатом воздействия стероидных половых гормонов может быть передифференцировка половых гонад с дальнейшей инверсией пола. При такой передифференцировке большое значение имеет вид рыбы, её возраст и дозы гормона.
Андрогены вводились молодым самкам гуппи, тиляпии и радужной форели, при этом наблюдалось угнетение развития яичников, а половая железа несла участки, характерные как для яичников, так и для семенников, но полной инверсии пола не получилось.
Инверсию пола получили при применении андрогенов только у медаки и у небольшого числа гуппи, а у меченосца в гонаде наблюдались отдельные стадии сперматогенеза. Таким образом, действие на самок мужскими половыми гормонами приводит к инверсии пола только у некоторых видов и чаще всего развитие железы идет по гермафродитному типу.
Применение эстрогенов для инверсии пола у молодых самцов показало, что у медаки, гуппи, японского вьюна, радужной форели - пол менялся на противоположный. В то же время у пецилии и меченосца происходило только подавление сперматогенеза. У гуппи образовывалась смешанная гонада, называемая овотестис, которая несла участки характерные для семенника и яичника. У радужной форели и тиляпии, эстрогены привели к полному исчезновению семенника.
Все приведенные эксперименты по инверсии пола были только возможны на тех стадиях, пока происходит дифференцировка гонады. Если же инверсия пола осуществляется на взрослых особях с дифференцированными гонадами, то она не удается в большей части случаев.
При малых дозах стероидных гормонов не наблюдается никакого эффекта, а большие дозы вызывают полное угнетение гонад. На ряде видов, например, угре, можно получить инверсию; но для этого необходимы большие дозы стероидного гормона.
Передифференцировка гонад лучше протекает при скармливании гормонов с пищей, так же можно применить метод инъекции молоди. Метод растворения гормонов в среде дает незначительный эффект и у некоторых рыб вызывает только регрессию гонад.
Применение половых стероидных гормонов типа гестагенов (прогестерона) приводит у одних видов к угнетению гонад, например у радужной форели, в то же время у медаки и угря не наблюдается никакого действия на гонады.
Описаны, случаи, когда стероидные гормоны вместо ожидаемого эффекта инверсии пола приводят у подопытных рыб к парадоксальному эффекту. Заключается он в том, что половые гормоны противоположные полу рыбы, вместо подавления развития гонад и уменьшения гаметогенеза, вызывают стимуляцию дальнейшей дифференцировки в правильном детерминированном направлении половой железы и активируют гаметогенез, который они бы должны подавлять. Так, самцу карпа инъецировали эстроген, но вместо подавления функции семенников получили стимуляцию сперматогенеза. Тестостерон иногда вызывает преждевременный оогенез у молодых самок. У гамбузии скармливание тестостерона самцам, приводит к преждевременному сперматогенезу.
Второе направление регуляции пола с использованием механизма обратной связи затрагивает генетические основы определения пола.
Теоретический подход к решению этой проблемы, базируется на основе работ, показывающих, что в раздельнополой, хаотически скрещивающейся популяции число самок определяет количество потомства, в то время как число самцов ответственно за скорость изменения генотипа популяции.
Как известно, наследственность и изменчивость представляют в генетике две неразрывные формы, происходящие при эволюционном процессе. Если принимать значение различных полов в популяции, как было определено выше, то половая дифференциация представляет собой специализацию ответственную за наследственность и изменчивость.
Самки осуществляют в популяции консервативную тенденцию — сохраняют и преумножают существующий генофонд, самцы — ответственны за изменчивость, чем больше самцов, тем больше происходит изменений. Получается, что соотношение полов является важным параметром, определяющим пластичность популяции и вида.
Следовательно, в популяции должен существовать механизм обратной связи определяющей количественное соотношение самцов и самок. Механизм обратной связи позволяет производить саморегуляцию в различных популяциях по соотношению полов и позволяет подходить к регуляции пола кибернетическими методами.