Определение пола у рыб.

Определение пола у животных, в том числе у рыб, зависит от наличия половых генов, расположенных либо в половых хромосомах, либо в аутосомах, как это наблюдается у низших позвоночных. Рыбы, с точки зрения формирования пола, представляют разнообразную группу. У одних рыб можно найти кариотипы с половыми хромосомами Х и У, у других - только с Х-хромосомами, а у третьих - половые хромосомы вовсе отсутствуют. Пол у рыб определяется при помощи «главных генов», которые расположены в половых хромосомах. Помимо этого «главные гены», определяющие пол, могут находиться в аутосомах. Половые гены многочисленны, называются они Т-гены, и действуют по принципу полигенов.

Различают несколько положений главных генов пола:

1. «Главные» гены, определяющие пол, находятся в половых хромосомах и тесно сцеплены с генами окраски у некоторых живородящих рыб, У макроподов «главных» генов нет и пол определяется полигенным действием генов пола.

2. Гены пола во множественном числе находятся в аутосомах. Они определяют как мужские, так и женские признаки, но в этом случае они действуют слабее «главных» генов.

3. Главные гены могут располагаться в аутосомах и могут быть противоположно направленными. В таких случаях развиваются исключительные особи, то есть особи, пол которых может не соответствовать набору половых хромосом.

4. Гетерогаметными у рыб могут быть самцы ХУ или самки. Так даже в пределах одного вида можно встретить гетерогаметность по половым хромосомам и у самок и у самцов. Например, мексиканские популяции пятнистых меченосцев имеют набор половых хромосом у самок ХХ, а у самцов ХУ, в то же время гондурасские меченосцы, давшие начало аквариумным линиям, наоборот, у самок характерны гетерозиготностью ХУ , а самцы гомогаметны УУ, заметьте, две хромосомы У редко встречаемые как пара половых хромосом.

У рыб в процессе дифференцировки пола под влиянием факторов внешней и внутренней среды, может произойти переопределение детерминированного генотипом пола. То есть набор половых хромосом не будет соответствовать полу по фенотипу. Эти случаи являются примером функциональных фенотипических инверсий, а особи по полу называются «исключительными». В простом определении - это самки по генотипу, фенотипически являются самцами, и наоборот.

Цитогенетические механизмы определения пола у рыб

У небольшого числа рыб цитологические методы позволяют выявить половые хромосомы. У таких рыб можно определить каким образом по половым хромосомам генетически детерминируется пол. Так у ерша и окуня обнаружена система определения пола по одной хромосоме ХО, а у угря и моноптеруса гетерогаметный организм уже имеет ХУ, которые можно называть гетерохромосомами.

У большинства видов рыб различить половые хромосомы от аутосом трудно, даже если генетический анализ и указывает на наличие гетерохромосом. Вопрос идентификации половых хромосом исследовался рядом авторов, однако они не пришли к единому заключению, потому, что даже у одного вида одни авторы смогли выделить половые хромосомы, другие не подтвердили этого. По всей видимости, отличие половых хромосом от аутосом у рыб незначительное, что и не позволяет многим авторам выделить половые хромосомы цитологическими методами.

Генетическая структура хромосом выявляется лучше, чем цитогенетическая. Так в фенотипе у аквариумных рыб мидаки и гуппи очень чётко обнаруживаются гены сцепленные с полом по У-хромосоме. У мидаки существует фактор красной окраски, который передаётся от отца к сыну, локализованный в У-хромосоме, его же аллельный ген, определяющий белую окраску, находится в Х-хромосоме. У гуппи найдено 9 генов сцепленных с У-хромосомой, определяющих окраску и форму плавников. У пецилии также выявлено 5 генов сцепленных с У-хромосомой.

Наличие гетерохромосомного механизма определения пола у рыб установлено пока у 4З видов, в том числе у видов с чётко выявляемыми половыми хромосомами, у ерша, угря и окуня, а также у видов, где для выявления половых хромосом применимы генетические методы, в частности анализирующее скрещивание. К таким видам относятся медаки, гуппи, 4 мексиканские расы пецилии и одна раса из Британского Гондураса.

Согласно балансной теории пол опредёляется соотношением числа половых хромосом к набору аутосом. Гены, определяющие пол, находятся также и в аутосомах, но они взаимно уравновешивают друг друга и только неравновесные половые гены гетерохромосом отвечают за пол.

У рыб балансная теория развита дальше и насколько пересмотрена, так как наблюдается много случаев, когда определение пола происходит под влиянием генов, расположенных в аутосомах. Следовательно, при кроссинговере гены, определяющие пол одного порядка, могут оказаться в одной хромосоме и перекрыть действие генов половых хромосом. Пол таких «исключительных особей» оказывается противоположным определяющему его набору половых хромосом.