I этап — подготовительный.

Сложные органические соединения распадаются на простые под действием пищеварительных ферментов пищеварительного тракта или ферментов лизосом, при этом выделяется толь­ко тепловая энергия.

Белки -> аминокислоты.

Жиры -> глицерин и жирные кислоты.

Крахмал -> глюкоза.

2. Бескислородное окисление (гликолиз)

Первые организмы, появившиеся 3,0 — 3,5 млрд. лет назад, жили в бескислородных условиях, были анаэробными гетеротрофами. Они использовали органические вещества абиогенного происхождения в качестве питательных веществ, энергию получали за счет бескислородного окисления и брожения. До настоящего времени сохранился анаэробный путь использования глюкозы — гликолиз, завершающийся образованием молочной кислоты и образованием на моль глюкозы двух моль АТФ.

Окисление глюкозы в клетках без участия кислорода происходит путем дегидрирования, акцептором Н служит кофермент НАД⁺. Реакции протекают в цитоплазме, глюкоза с помощью 10 ферментативных реакций превращается в 2 молекулы ПВК — пировиноградной кислоты, при этом суммарно образуется 2 моль АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н₂ (никотинамидадениндинуклеотид). При этом образуется 200 кДж энергии, 120 рассеивается в форме тепла, 80 кДж запасается в форме 2 моль АТФ:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД⁺ ® 2С₃Н₄О₃ + 2АТФ + 2Н₂О + 2НАД·Н₂

Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия О₂ в клетке, если О₂ нет, происходит анаэробное дыхание, причем у грибов (например, дрожжей) происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

I. С₃Н₄О₃ ® СО₂ + СН₃СОН (уксусный альдегид)

II. СН₃СОН + НАД·Н₂ ® С₂Н₅ОН + НАД⁺

У животных, растений и некоторых бактерий при недостатке О₂ происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:

С₃Н₄О₃ + НАД·Н₂ ® С₃Н₆О₃ + НАД⁺

II этап — гликолиз (бескислородный).

Осуществляется в цитоплазме, с мембранами не связан; в нем уча­ствуют ферменты; расщеплению подвергается глюкоза. 60 % энергии рассеивается в виде тепла, а 40 % — используется для синтеза АТФ. Кислород не участвует.

Кислородное окисление

1. Митохондрии. Цикл Кребса.

• 

Третий этап энергетического обмена — кислородное окисление, или дыхание, происходит в митохондриях. Полное разрушение молекул ПВК до углекислого газа и воды происходит в митохондриях в три стадии.

На первой стадии ПВК проникает в митохондрии и происходит ее дегидрирование (отщепление водорода) с образованием НАД·Н₂, декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) и соединение ацетильной группы с коферментом А (КоА) с образованием ацетилкофермента А (Ацетил-КоА).

На второй стадии двухуглеродная ацетильная группа вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса.

Реакции цикла Кребса проходят в матриксе, сначала ацетильная группа присоединяется у 4-углеродной щавелевоуксусной кислоте и последняя становится 6-углеродной лимонной кислотой.

В цикле Кребса происходит разрушение лимонной кислоты до щавелевоуксусной, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. При декарбоксилировании выделяется 2 молекулы СО₂, при дегидрировании образуется 3НАД·Н₂, ФАД·Н₂. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется 3 молекулы СО₂, образуется 5 пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4 НАД·Н₂, ФАД·Н₂), а также в цикле Кребса образуется молекула АТФ. Жирные кислоты и аминокислоты также используются как источник энергии, при этом происходит их разрушение с образованием ацетил-КоА, ацетильные группы которого вступает в цикл Кребса.

Суммарная формула гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О  6СО₂ + 4АТФ + 12Н₂

2АТФ образуются при гликолизе, две — в цикле Кребса; 2 пары атомов (2НАД·Н₂) образовались при гликолизе, 10 пар — в цикле Кребса.