3. Популяционная структура вида. Популяция – элементарная единица эволюции. Генетическая структура популяции. Правило Хайди-Вайнберга. Генетический полиморфизм. Генетический груз.

Популяционная структура вида. Виды животных зачастую занимают очень широкий ареал, который распадается на территориальные группировки разного масштаба. Условия среды в различных участках ареала могут сильно отличаться, поэтому особи, обитающие при разных условиях, проявляют различные приспособительные реакции. На однородной по условиям территории образуется единый морфобиологический тип. Степень этого единства определяется масштабами территориальной группировки вида и степенью её репродуктивной изоляции от других аналогичных группировок.

Подвиды. Таксономически (т. е., систематически) вид распадается на подвиды - крупные территориальные группировки, освоившие географическое пространство ареала и адаптированные к фундаментальным свойствам климата, рельефа, типа ландшафта и биотического состава экосистем. Один подвид отличается от другого устойчивыми морфологическими признаками, это стало возможным благодаря генетическому закреплению признаков исходных поколений, которые лучше соответствовали климатическим и иным особенностям территории подвидового ареала.

Географические популяции. Г. П. - совокупность особей одного вида (подвида), населяющих территорию с однородными условиями существования и обладающих общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики населения.

Ареал географической популяции Формозов называл "зоной сходного благоприятствования". Четких морфологических отличий между географическими популяциями, как правило, нет, что отражает более низкий уровень их репродуктивной изоляции по сравнению с подвидами, а так же относительно меньший возраст их самостоятельного существования. Часто представители разных географических популяций отличаются разным способом стабилизации адаптивных физиологических систем. Например, две географические популяции рыжих полевок Московской области - северная и южная - отличаются разными энергозатаратами на терморегуляцию. Особи северной популяции потребляют больше кислорода (в куб. см на кг в час), чем особи южной популяции при одинаковой температуре воздуха.

Кроме физиологических отличий, географические популяции характеризуются собственным уровнем плодовитости, у животных - ведущим типом питания, степенью подвижности особей, оседлым или мигрирующим образом жизни и др.

Особи одной Г. П. обладают общностью жизненного ритма. Отсюда - единый тип динамики численности. Например, енисейский подвид белки образует три географические популяции, соответствующие ведущему типу растительности. На юге ареала - тайга кедрово-лиственнично - еловая с пихтой, в районе Подкаменной Тунгуски - тайги лиственничная с кедром, на севере в бассейне Нижней Тунгуски - редкостойная лиственничная тайга. Три разные географические популяции отличаются различной динамикой численности (чаще всего, связанной с продуктивностью семян хвойных пород, отличающихся разной морозоустойчивостью). Разные климатические условия приводят к сдвигу периода (цикла) размножения в той или иной Г. П., что, в свою очередь, закрепляет генетическую изоляцию. Во внерепродуктивный период многие позвоночные (рыбы, птицы) мигрируют, но в период размножения большинство особей возвращается в район рождения, (инстинкт дома). Это явление закрепляет биологическую изоляцию Г-их популяций.

Экологические популяции. Эк. популяция - население одного типа местообитания (биотопа), характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни. Мелкие территориальные группировки, их границы связаны с особенностями микроклимата, рельефа, гидрологического режима, отличаются собственным типом физиологических реакций, биоритмов и общего образа жизни. Например, бобры, обитающие в крупных реках, роют норы в крутых берегах и не проявляют иного типа строительства. Обитатели небольших рек и ручьев, эти животные строят плотины, поскольку мелкие ручьи ограничивают возможности кормления, возникший выше плотины пруд расширяет доступ к кормовым участкам. Жилища бобров в таких местах представлены хатками - холмиками земли и ветками, внутри - гнездовая камера. Если бобры обитают на болоте, то тоже строят хатки, но не запруживают водоем, а, напротив, прокладывают систему каналов. Конкретные условия местности объединяют животных по образу жизни. Экологические популяции отличаются условиями ритмики размножения, запасания корма, зимовки, реакции на изменения гидрологического режима (паводки, засухи и т. п). Экологические популяции ничем не ограничены от окружающих территорий и поэтому наименее устойчивы по составу. Особи из разных экологических популяций часто перемешиваются - миграции, расселение молодняка. Приспособление к условиям среды у особей различных экологических популяций касается функциональных адаптаций физиологического и поведенческого плана.

Элементарные популяции - совокупность особей одного вида, занимающая небольшой участок однородной площади. Например - полевки южного склона оврага.

Генетическая структура популяции. Правило Хайди-Вайнберга.

В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена; при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком Г. Вайнбергом. «В популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей в отсутствие мутаций, избирательной миграции организмов с различными генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняются из поколения в поколение».

  Хорошо известно, что этот закон применим лишь для идеальных популяций: достаточно высокая численность особей в популяции; популяция должна быть панмиксной, когда нет ограничения к свободному выбору полового партнера; практически должно отсутствовать мутирование изучаемого признака; отсутствует приток и отток генов и нет естественного отбора. Закон Харди-Вайнберга формулируется следующим образом:  в идеальной популяции соотношение частот аллелей генов и генотипов из поколения в поколение является величиной постоянной и соответствует уравнению:

p² +2pq + q² = 1 где  p²   — доля гомозигот по одному из аллелей; p — частота этого аллеля; q²  — доля гомозигот по альтернативному аллелю; q — частота соответствующего аллеля; 2pq — доля гетерозигот.

Генетический полиморфизм – это состояние, при котором наблюдается длительное разнообразие генов, но при этом частота наиболее редко встречающегося гена в популяции больше одного процента. Поддержание его происходит за счет постоянной мутации генов, а также их постоянной рекомбинации. Согласно исследованиям, которые провели ученые, генетический полиморфизм получил широкое распространение, ведь комбинаций гена может быть несколько миллионов.

Генетический груз – накопленная в геноме изменчивость, точнее разнообразие как форма существования генетической информации, особенно выраженная у примитивных видов и пород. Плата за отбор оказывается недостижимо высокой и форма оказывается в ловушке состояния примитивности: экологическая дифференциация (специализация) связана с редукцией ареала и практически всегда приводит к более тесному воспроизводству (инбридингу вплоть до самооплодотворения), что невозможно с высоким генетически грузом в геноме; с другой стороны, форма генетического груза позволяет сосуществовать в геноме не только огромному количеству рецессивных мутантных генов под покровом гетерозиготности, но также и повторяющимся эгоистическим последовательностям, обеспечивающим перетасовки генов с поиском эволюционного смысла комбинаций (драйв).