50. Генетика количественных признаков.

Генетика количественных признаков - раздел генетики, изучающий изменчивость и наследуемость количественных (полигенных) признаков.

Большинство признаков и свойств организмов характеризуются количественным типом индивидуальной изменчивости, для которой типично непрерывное изменение величины признака у особей какой-либо группы. Величина количественного признака варьирует от минимального уровня у части особей к среднему — у других и далее к максимальному уровню у остальных. Даже в пределах достаточно однородной по полу, возрасту, породе группы животных у близкородственных особей наблюдается индивидуальная изменчивость признака, величину которого можно измерить. К количественным признакам относят хозяйственно ценные (живая масса, величина, удой, настриг шерсти) и физиологические признаки. Они характеризуются типичным непрерывным изменением уровня у особей конкретной группы. К количественным признакам относят также и те, которые имеют прерывистое выражение, например яйценоскость, плодовитость, а также ряд физиологических отличий.

Генетические основы наследования количественных признаков.

Наследование количественных признаков обусловлено одинаковым или сходным действием многих доминантных неаллельных генов на признак (полимерия) либо многими однозначными генами (полигения). На наличие двух или трех пар однозначно действующих полимерных генов, определяющих степень выраженности признака, указывает тип расщепления признака у особей второго поколения. Так, при трех доминантных генахА1; А2 и А3 и их рецессивных аллелях а1, а2, а3 во II поколении будут выявлены 64 варианта генотипов в соотношении 1 : 6: 15:20: 15:6: 1.

Если общая возможность развития признака связана с действием одного гена, то его принято называть главным (менделирующим) геном (олигогеном) и тогда признак наследуется в соответствии с законом Менделя. Полигены могут проявлять модифицирующее влияние на количественные признаки и составлять группу генов-модификаторов, то есть генов, которые, действуя каждый отдельно, проявляют слабое влияние на изменение в фенотипе, вызванное действием главного гена. Гены-модификаторы могут оказывать влияние и при отсутствии главного гена.

Полимерные гены способствуют увеличению изменчивости и формированию различных подгрупп (экотипов) внутри вида, так как они обеспечивают многообразные рекомбинации генотипов. Влияние рекомбинации и отбора в разных условиях среды способствует образованию несходных экотипов и повышению приспособленности вида к многообразию факторов внешней среды, формированию наследственной адаптации.

Гаметическая интеграция неаллельных генов. 

Изменчивость потомства, определяемая действием неаллельных генов, вызывается не только возможностью их случайной перекомбинации, а обусловлена определенной комбинацией гамет родителей. Таким образом, создается источник изменчивости и наследственности потомства за счет комбинаторики несходных гамет родителей. Несходство гамет по генетическому материалу может иметь место, как среди гамет самца, так и среди гамет самки. При комбинации несходных гамет родителей возникают новые межлокусные корреляции, происходит изменение частоты генов в данном локусе у потомства по сравнению с их частотой у исходных родительских форм. Создается новый тип связи между генетическими элементами у потомства, который получил название «гаметическая интеграция».

Гаметическая интеграция способствует формированию устойчивости разнообразных признаков и свойств, благоприятствующих повышению приспособленности, так как образуются адаптивные комплексы генов, которые повышают индивидуальную изменчивость организмов по степени их приспособленности к условиям среды.

Если в локусе одной из хромосом гаметы образовалась мутация, имеющая адаптивное значение, то при передаче ее в последующие поколения будет повышаться частота распространений мутации и одновременно на фоне гаметической интеграции будет увеличиваться частота других генов, входящих в хромосомы этой гаметы. Явление получило название «попутный транспорт генов».

Методы изучения изменчивости и наследуемости количественных признаков. 

Фенотипическую изменчивость количественных признаков определяют с помощью статистических параметров ( , σ, Cv), фенотипическую связь между признаками — применением r, b, rs и др. Для генетического анализа изменчивости количественных признаков требуется разложить фенотипическую изменчивость, выраженную через вариансу σр2, на составляющие вариансы: генотипическую (σg2) и паратипическую (σе2). Это позволяет установить в группе особей долю изменчивости, обусловленную их генетическим разнообразием, и долю изменчивости, связанную с влиянием факторов среды.

Популяционная средняя величина признака характеризует не только фенотипический его уровень, но и генотипический уровень в ряде поколений при сохранении факторов среды. Изменение среднего уровня признака при отборе происходит более эффективно в сторону его увеличения, чем в сторону уменьшения, что могло быть результатом действия «сильных» генов и материнского эффекта. Выяснено, что чем большее число локусов определяет уровень признака и чем длительнее отбор в ряде поколений, тем более выражена реакция на отбор. Постоянный процесс мутирования создает новый источник изменчивости и тупика отбора не возникает.

Для выявления наследуемости признака широко применяют методы корреляционного и дисперсионного анализа. Тем самым выявляется доля генетического влияния на признак в фенотипической изменчивости.

Наследуемость.

В генетических исследованиях необходимо различать три близких, но разных понятия: наследственность, наследование и наследуемость.

• Наследственность — это биологическое свойство, проявляющееся в сходстве родителей и потомков. 

• Наследование — это способ передачи наследственности родителей потомкам с помощью гамет и их хромосомного аппарата.

• Наследуемость — это статистический термин, который применяют для обозначения доли общей фенотипической изменчивости, обусловленной генетическими факторами. Наследуемость характеризует количественный признак у группы животных и служит показателем для прогнозирования эффективности селекции по фенотипическим показателям признака.

Величина коэффициента наследуемости (h2) определяет долю генотипической (G) и средовой (Е) изменчивости. Величина h2  не может быть отрицательной. Большая изменчивость факторов среды уменьшает h2, а однородность условий увеличивает или стабилизирует его величину. Чем больше величина h2, тем больше изменчивость признака обусловлена генетическими факторами и тем меньше изменчивость, вызываемая факторами среды.

, где Т = G +E.