Подтип Позвоночные. Надкласс Наземные позвоночные

1. - Позвонок,

2. - плечевая кость,

3. - лопатка,

4- вилочка (сросшиеся ключицы),

5. - коракоиды,

6. - ребро,

7. - большая грудная мышца,

8. - грудина с вентральным про­дольным гребнем - килем,

9. - вертикальная составляющая усилия,

10. - горизонтальная составляющая усилия

Рис. 156. Поперечное сечение тела птицы через пояс передних конеч­ностей

Рис. 157. Череп птицы

1 - внешняя ноздря, 2 - височная дуга, 3 - наружный слуховой проход, 4-глазница, 5 - мозговая капсула черепа, 6 - выступ чешуйчатой кости, под которым расположено

среднее ухо

Особенно удлинены кости конечностей.

В головном мозге (рис. 158) особенно крупный мозжечок (7), площадь поверхности которого увеличена за счёт развития ре­льефа, и полушария конечного мозга (2). Смыкаясь с мозжеч­ком, они смещают в стороны крупные зрительные доли среднего мозга (6). Обонятельная доля (1) и обонятельная (древняя) кора развиты слабо.

Класс Птицы

Рис. 158. Головной мозг птицы (по Ромер, Парсонс, 1992)

1 - обонятельная доля, 2 - полушарие конечного мозга, 3 - промежуточный мозг, 4- гипофиз, 5 - зрительный нерв, 6 - зрительная доля среднего мозга, 7 - мозжечок (зад­ний мозг), 8 - продолговатый мозг

Рис. 159. Поперечное сечение больших полушарий рептилии (слева) и птицы (справа) (по Ромер, Парсонс, 1992).

1 - латеральный желудочек, 2 - древняя (обонятельная) кора, 3 - старая кора, 4 - под­корковые ядра, 5 - новая кора

Для птиц ещё больше, чем для рептилий, характерно мощное развитие подкорковых ядер больших полушарий (стриатума) и развитие собственной коры на зрительных долях среднего мозга (рис. 158, 159). Именно эти два отдела ответственны за сложные формы стереотипного поведения, достигающие у птиц большого совершенства. Способность к научению, особенно развитая у вра- новых и крупных попугаев, связана с участками, гомологичными

1. - склера,

2. - сосудистая оболочка,

3. - сетчатка,

4. - роговица,

5. - костное склеральное кольцо,

6. - связка,

7. - ресничное тело,

8. - радужина,

9. - связка,

10. - хрусталик,

11. - оболочка хрусталика,

12. - стекловидное тело,

13. - гребень,

14. - зрительный нерв

Рис. 160. Схема строения глаза птицы (по Наумову, Карташову, 1979)

новой коре млекопитающих. Связи стриатума со зрительными долями проходят через ядра промежуточного мозга. У птиц 12 пар черепно-мозговых нервов.

Ведущий анализатор птиц — зрительный (рис. 160) . Глазные яблоки очень крупные, могут в 2—3 раза превышать массу мозга и составлять 0,5—5% массы тела. У разных видов на один квад­ратный миллиметр сетчатки приходится от 50 тыс. до 1 млн. фоторецепторов — палочек и колбочек; цвета и их оттенки могут различать все виды птиц.

В области слепого пятна (зона выхода зрительного нерва) рас­положен сосудистый вырост — гребень, участвующий в обмене ве­ществ стекловидного тела и внутренних слоёв сетчатки. Акко­модация происходит за счёт изменения формы хрусталика при его одновременном перемещении и некотором изменении кри­визны роговицы. Склера утолщённая, в ней появляются костные пластинки. Хорошо развиты подвижные веки и мигательная пе­репонка (третье веко), двигающаяся непосредственно по поверх­ности роговицы, очищая её. Острота зрения птиц, по-видимому, в несколько раз превосходит остроту зрения у человека.

Слышат все птицы очень хорошо, и звуковые сигналы по сво­ему значению для организации поведения уступают, пожалуй, только зрительным. Несмотря на отсутствие ушной раковины и наличие только одной слуховой косточки (стремени) больший-

135

ство видов воспринимает звуки в диапазоне от 30 до 20 тыс. Гц (примерно как человек с обострённым слухом). При этом некото­рые виды, вероятно, воспринимают и ультразвук до 35—50 кГц, присутствующий в их голосе. Многие виды способны с высокой точностью (два-три угловых градуса, а у сов — один градус) опре­делять положение источника даже крайне слабых звуковых сиг­налов. Некоторые виды (гуахаро, саланганы) используют звуко­вую эхолокацию для ориентации в пещерах. Звуковые сигналы используются птицами в самых разных поведенческих сферах — общение родителей с птенцами и партнёров друг с другом, регу­ляция территориальных отношений, сигналы тревоги и т. д.

Органы осязания — механорецепторы — и терморецепторы рас­полагаются как на оперённых, так и на лишённых перьев участ­ках кожи, на клюве, в ротовой полости и на задних конечностях.

Обычно считается, что вкусовая рецепция и обоняние для боль­шинства видов играют подчинённую роль, но в последнее время показано, что у хищников-падалыциков, рыбоядных морских птиц, дятлов и многих других групп обоняние достаточно острое.

Важнейшее преобразование в кровеносной системе птиц по сравнению с современными рептилиями — возникновение четы­рёхкамерного сердца, исключающего смешивание венозной и ар­териальной крови (рис. 161).

Рис. 161. А - сердце рептилии; Б - сердце птицы

1 - сонные артерии, 2 - работающие дуги аорты, 3 - артериальный проток, 4 - правая лёгочная артерия, 5 - межжелудочковая перегородка , 6 - редуцированная у птиц левая дуга аорты, 7 - левая подключичная артерия (для рептилий не показана)

1. - бронх,

2. - вторичные бронхи,

3. - место соединения вторичного бронха с воздушным мешком,

4. - парабронхи,

5. - бронхиоли

Рис. 162. Схема строения лёгкого птицы

(по Наумову, Карташову, 1979)

После полного разделения желудочка левая дуга аорты, не связанная у предков птиц с сонными и подключичными артерия­ми, редуцируется. В большой круг поступает чисто артериальная кровь. Телесные сосудистые сети у птиц, по сравнению с репти­лиями, существенно не меняются.

Сердце у птиц крупное (1—2% от массы тела), его работа очень интенсивна. У птиц среднего размера (0,5 кг) в покое пульс 200—300, в полёте —400—500 ударов в минуту; у мелких птиц, соответственно —400—600 и 1000 ударов в минуту. Среднее арте­риальное давление у птиц — 120—200 мм рт. ст. (для сравнения: у млекопитающих — 70—160 мм, а у рептилий — только 30—50 мм). Количество эритроцитов и содержание в них гемоглобина у птиц и млекопитающих примерно равны и заметно выше, чем у рептилий. Это позволяет теплокровным повысить кислородную ёмкость крови в 2—4 раза по сравнению с пресмыкающимися.

Система органов дыхания птиц уникальна и по возможно­стям газообмена не имеет себе равных среди позвоночных. Верх­ние дыхательные пути и трахея построены без принципиальных отличий от рептилий, но в районе бифуркации (разделения на два бронха) трахеи находится характерная только для птиц ниж­няя гортань, которая (в отличие от обычной — верхней) у птиц является звукопорождающим органом.

Лёгкие, приросшие у птиц к рёбрам, невелики и малорастяжи­мы. Войдя в лёгкое, бронх делится на 15—20 вторичных бронхов, часть из которых связана с тонкостенными выростами — воздуш­ными мешками. Между собой вторичные бронхи связаны тонки-

137

1. - трахея,

2. - лёгкое,

3. - шейный мешок,

4- межключичный мешок,

5, 6, 7 и 8 - выросты межключич- ного мешка,

9. переднегрудной мешок,

10. - заднегрудной мешок,

11. - брюшной воздушный мешок

Рис. 163. Воздушные мешки птицы, вид с брюшной стороны

(по Наумову, Карташову, 1979)

ми парабронхами, от которых радиально отходит множество тон­чайших бронхиол, густо оплетённых капиллярами (рис. 162).

Воздух при вдохе, пройдя трахею (рис. 163) и бронх, попадает не в лёгкое, а всасывается в задние воздушные мешки, а затем, сквозь лёгкое, проходит в передние мешки, откуда при выдохе выталкивается в трахею. Таким образом, воздух сквозь лёгкое идёт всегда в одном направлении (рис. 164).

Перепады давления между задними и передними воздушны­ми мешками возникают при движении грудины, покачивающей-

вдох

выдох

Рис. 164. Схема движения воздуха в дыхательной системе птиц

(из Наумова, Карташова, 1979 по Шмидту - Нильсону)

Сплошные стрелки показывают направление тока воздуха, пунктирные стрелки - расши­рение или сужение воздушных мешков; * - место сужения стенок, прекращающее здесь ток воздуха в данной фазе.

ся поперёк оси, образованной головками коракоидов, при работе полётной мускулатуры (рис. 165).

На земле вентиляция осуществляется, как и у рептилий, за счёт работы межрёберной мускулатуры. Площадь газообменного эпителия в лёгком птиц соизмерима с его площадью у млеко­питающих и намного превосходит внутреннюю площадь лёгкого у рептилий. Однако эффективный газообмен связан не только с этим, а в первую очередь с системой противотока, характер­ной для лёгкого птиц (рис. 166). Воздух и кровь проходят сквозь лёгкое во встречных направлениях, что позволяет поддерживать высокую разницу концентрации кислорода по всей длине капил-