54. Особливості водообміну рослин у різних екологічних групах.

Гідатофіти- Це водні рослини, цілком або майже цілком занурені в воду. Серед них - квіткові, які вдруге перейшли до водного способу життя (елодея, рдести, водяні лютики, валліснерія, уруть і ін.). Вийняті з води, ці рослини швидко висихають і гинуть. У них скорочені продихи і немає кутикули. Транспірація у таких рослин відсутня, а вода виділяється через особливі клітини - гідатоди. Листові пластинки у гідатофітов, як правило, тонкі, без диференціювання мезофіла, часто розсічені, що сприяє більш повному використанню послабленого в воді сонячного світла і засвоєнню СО2. Нерідко виражена різнолистний - гетерофіллія; у багатьох видів є плаваючі листя, мають світлову структуру. Підтримувані водою пагони часто не мають механічних тканин, в них добре розвинена аеренхіма (рис. 32).

Коренева система квіткових гідатофітов сильно скорочена, іноді відсутній зовсім або втратила свої основні функції (у рясок). Поглинання води і мінеральних солей відбувається всією поверхнею тіла. Квітконосні пагони, як правило, виносять квітки над водою (рідше запилення відбувається в воді), а після запилення пагони знову можуть занурюватися, і дозрівання плодів відбувається під водою (валліснерія, елодея, рдести і ін.).

гідрофіти- Це рослини наземно-водні, частково занурені в воду, що ростуть по берегах водойм, на мілководдях, на болотах. Зустрічаються в районах з різними кліматичними умовами. До них можна віднести очерет звичайний, частуху подорожникова, вахту трилистий, калужніцу болотну та інші види. У них краще, ніж у гідатофітов, розвинені провідні і механічні тканини. Добре виражена аеренхіма. В аридних районах при сильній інсоляції їх листя мають світлову структуру. У гидрофитов є епідерміс з устьицами, інтенсивність транспірації дуже висока, і вони можуть рости тільки при постійному інтенсивному поглинанні води.

гігрофіти- Наземні рослини, що живуть в умовах підвищеної вологості повітря і часто на вологих ґрунтах. Серед них розрізняють тіньові і світлові. Тіньові гігрофіти - це рослини нижніх ярусів сирих лісів в різних кліматичних зонах (недоторка, Кірка альпійська, осот городній, багато тропічні трави і т. П.). Через високу вологість повітря у них може бути утруднена транспирация, тому для поліпшення водного обміну на листі розвиваються гідатоди, або водяні продихи, які виділяють крапельно-рідку воду. Листя часто тонкі, з тіньовою структурою, зі слабо розвиненою кутикулою, містять багато вільної і малосвязанних води. Обводненість тканин сягає 80% і більше. При настанні навіть нетривалої і несильним посухи в тканинах створюється негативний водний баланс, рослини в'януть і можуть загинути.

До світлових гігрофітам відносяться види відкритих місцезростань, що ростуть на постійно вологих ґрунтах і у вологому повітрі (папірус, рис, сердечники, підмаренник болотний, росичка і ін.). Перехідні групи - мезогігрофіти и гігромезофітов.

мезофіти можуть переносити нетривалу і не дуже сильну посуху. Це рослини, які ростуть при середньому зволоженні, помірно теплому режимі і досить хорошою забезпеченості мінеральним живленням. До мезофитам можна віднести вічнозелені дерева верхніх ярусів тропічних лісів, листопадні дерева саван, деревні породи вологих вічнозелених субтропічних лісів, летнезеление листяні породи лісів помірного поясу, чагарники підліска, трав'янисті рослини дібровного шірокотравья, рослини заливних і не дуже сухих суходільних луків, пустельні ефемери і ефемероїди , багато сміттєві і більшість культурних рослин. З наведеного переліку видно, що група мезофитов дуже обширна і неоднорідна. За здатністю регулювати свій водний обмін одні наближаються до гігрофітам (Мезогігрофіти), інші - до посухостійких форм (Мезоксерофіти).

ксерофіти ростуть в місцях з недостатнім зволоженням і мають пристосування, що дозволяють добувати воду при її нестачі, обмежувати випаровування води або запасати її на час посухи. Ксерофіти краще, ніж всі інші рослини, здатні регулювати водний обмін, тому і під час тривалої посухи залишаються в активному стані. Це рослини пустель, степів, твердолистяних вічнозелених лісів і чагарникових заростей, піщаних дюн.

Ксерофіти поділяються на два основних типи: сукуленти і Склерофіти.

сукуленти - Соковиті рослини з сильно розвиненою водозапасающими паренхіми в різних органах. Стеблові сукуленти - кактуси, стапелии, кактусовидні молочаи; листові сукуленти - алое, агави, мезембріантемум, молодило, очитки; кореневі сукуленти - аспарагус. У пустелях Центральної Америки і Південної Африки сукуленти можуть визначати вигляд ландшафту

Листя, а в разі їх редукції стебла сукулентів мають товсту кутикулу, часто потужний восковий наліт або густе опушення. Устячка занурені, відкриваються в щілину, де затримуються водяні пари.

Вдень вони закриті. Це допомагає сукулентів зберігати накопичену вологу, але зате погіршує газообмін, утруднює надходження СО2 всередину рослини. Тому багато сукуленти з сімейств лілейних, бромелієвих, кактусових, толстянкових вночі при відкритих продихах поглинають СО2, який тільки на наступний день переробляють в процесі фотосинтезу. Поглинений СО2 перекладається в малат. Крім того, при диханні вночі вуглеводи розкладаються не до вуглекислого газу, а до органічних кислот, які відводяться в клітинний сік. Днем на світлі малат і інші органічні кислоти розщеплюються з виділенням СО2, який використовується в процесі фотосинтезу. Таким чином, великі вакуолі з клітинним соком запасають не тільки воду, але і СО2. Так як у сукулентів нічна фіксація вуглекислоти і переробка її днем ??в ході фотосинтезу розділені в часі, вони забезпечують себе вуглецем, що не піддаючись ризику надмірної втрати води, але масштаби надходження вуглекислого газу при такому способі невеликі, і ростуть сукуленти повільно.

Осмотичний тиск клітинного соку сукулентів мало - всього 3 · 105 - 8 · 105 Па (3-8 атм), вони розвивають невелику ссуть силу і здатні поглинати воду лише атмосферних опадів, що просочилися в верхній шар грунту. Коренева система їх неглибока, але сильно розпростерта, що особливо характерно для кактусів.

Склерофіти - Це рослини, навпаки, сухі на вигляд, часто з вузькими і дрібним листям, іноді згорнутими в трубочку. Листя можуть бути також кавалками, покритими волосками або восковим нальотом. Добре розвинена склеренхіма, тому рослини без шкідливих наслідків можуть втрачати до 25% вологи не завядая. У клітинах переважає зв'язана вода. Сисна сила коренів до кількох десятків атмосфер, що дозволяє успішно добувати воду з грунту. При нестачі води різко знижують транспірацію. Склерофіти можна поділити на дві групи: еуксерофітов і стіпаксерофітов.

К еуксерофітам відносяться багато степові рослини з розетковими і полурозеточнимі, сильно опушеними пагонами, полукустарнички, деякі злаки, полин холодна, едельвейс едельвейсовідний і ін. Найбільшу біомасу ці рослини створюють в період, сприятливий для вегетації, а в спеку рівень обмінних процесів у них дуже низький.

Стіпаксерофіти - Це група вузьколистих дерновинних злаків (ковили, тонконіг, типчак та ін.). Характеризуються низькою транспірацією в посушливий період і можуть переносити особливо сильне зневоднення тканин. Згорнуті в трубочку листя мають всередині вологу камеру. Транспірація йде через занурені в борозенки продихи всередину цієї камери, що знижує втрати вологи