Билет №10. Подтип Позвоночные. Прогрессивные черты строения. Происхождение позвоночных.

ПОЗВОНОЧНЫЕ (черепные), подтип животных типа хордовых. Произошли, вероятно, от низших хордовых в ордовике (450–500 млн. лет назад), в пресных водах, но затем расселились в моря. На рубеже силурийского и девонского периодов (400 млн. лет назад) уже формируются все классы рыб, а в конце девона (350 млн. лет назад) кистепёрые рыбы дали начало первым наземным позвоночным – стегоцефалам.

Эволюция всех групп позвоночных происходила на основе одного общего плана строения. Его главные черты: двусторонняя (билатеральная) симметрия (одна сторона тела представляет собой зеркальное отражение другой), наличие гибкого и прочного осевого скелета – позвоночника. передний конец которого преобразован в череп. и деление тела на отделы – головной, туловищный и хвостовой. С позвоночником как с опорой связано развитие парных конечностей и их поясов, а также формирование мощной мускулатуры. Эти особенности строения обеспечили позвоночным ключевое свойство их образа жизни – высокую активность (подвижность), крайне важную при поиске и преследовании добычи (пищи). Необходимость в управлении сложной двигательной активностью привела к развитию спинного и головного мозга, а также органов чувств. На этой основе усложняется и поведение позвоночных, образуются группировки (семьи, стада, стаи, колонии), позволяющие полнее использовать природные ресурсы. Более высокий уровень жизнедеятельности позвоночных по сравнению с беспозвоночными и низшими хордовыми, совершенствование способов размножения, заботы о потомстве, защиты от врагов дали позвоночным (несмотря на тенденцию к снижению плодовитости) преимущества в борьбе за существование и обеспечили этим животным успех в расселении по всей поверхности Земли и освоении самых различных местообитаний.

Первые позвоночные, относящиеся к бесчелюстным (Agnatha), видимо, обособились от предковых групп в опресненных эстуариях и устьях крупных рек. Это произошло в конце ордовика - начале силура. Они не имели челюстей и парных плавников, вели придонный образ жизни, питались детритом и, может быть, мелкими малоподвижными донными беспозвоночными. В дальнейшем эти животные приобрели прочный наружный панцирь, видимо, защищавший их от хищных скорпионоподобных пресноводных хищников - эврипетрид и одновременно способствовавший уменьшению проникновения пресной воды в организм. В ордовике - силуре (примерно 400-450 млн. лет назад) возникло не менее трех групп щитковых бесчелюстных, от одной из которых, видимо, в то время начала обосабливаться другая ветвь позвоночных - челюстноротые - Gnathostomata (панцирные рыбы - Placodermi). В отличие от бесчелюстных предки челюстноротых, вероятно, проникали в реки с более быстрым течением, где отбор способствовал формированию более прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры, образованию парных плавников, дальнейшему совершенствованию органов чувств и центральной нервной системы. Это обеспечивало большую подвижность и лучшую ориентировку и позволяло жить и охотиться за разнообразными пищевыми объектами в быстротекущих водах. Постепенно формировался челюстной аппарат - орган активного захвата подвижной добычи. Предполагают, что примитивное позвоночное (Protocraniota) - предок бесчелюстных и челюстноротых - обладал подобно бесчерепным (Acrania) сложно прободенной глоткой и был микрофагом-фильтратором. Наконец, при становлении челюстноротых позвоночных нижняя (мандибулярная) часть одной из передних жаберных дуг (видимо, третьей) преобразовалась в нижнюю челюсть, а верхняя часть этой дуги (небно-квадратная) прикрепилась к осевому черепу, образовав хватательный орган - челюсти. Передние дуги превратились в губные хрящи (есть у хрящевых рыб), а задние сохранились как опора жаберного аппарата (Lessertiseur, Robine, 1970). В верхнем силуре - нижнем девоне (примерно 370-380 млн. лет назад) из примитивных предковых форм челюстноротых формируются классы рыб: панцирные (Placodermi), челюстножаберные (Aphetohyoidi), а позднее - хрящевые (Chondrichthyes) и костные (Osteichthyes). Примерно к середине девона (около 330-320 млн. лет назад) рыбы широко заселили разнообразные пресные водоемы и успешно стали вселяться в моря. К этому времени почти полностью вымирают бесчелюстные, вероятно, не выдержав конкуренции и прямого давления более активных и подвижных рыб; до наших дней они сохранились в небольшом числе, ведут полупаразитический образ жизни, объединяются в класс круглоротые - Cyclostomata. Эволюция рыб шла сложным путем: одни группы бесследно вымирали, другие давали начало новым группам, третьи сохранились до наших дней в относительно мало измененном, по сравнению с предками, виде. В среднем девоне одной из процветающих групп рыб, населявшей моря и разнообразные пресные водоемы, были кистеперые рыбы (Crossopterygii). Уже в среднем девоне (т. е. примерно около 320 млн. лет назад) от кистеперых рыб обособились земноводные (Amphibia). В каменноугольном периоде они были представлены несколькими разнообразными по величине, строению и облику группами, освоившими прибрежные зоны пресных водоемов, но затем многие из них исчезли; в триасовом периоде (примерно 170-180 млн. лет назад) вымерли крупные земноводные – стегоцефалы. В середине каменноугольного периода (около 250-260 млн. лет назад) от земноводных обособились пресмыкающиеся (Reptilia). Дошедшие до наших дней виды представляют сравнительно бедные остатки трех подклассов. Лишь в конце мела начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и одновременно угасание рептилий. Этому способствовали глобальные изменения на Земле (горообразовательные процессы и усиление вулканической деятельности, повышение континентального климата во многих районах и т. п.; высказывались даже предположения о влиянии космических факторов). Птицы (Aves) отделились от высоко организованных рептилий - архозавров, - видимо, в середине триаса, хотя самые древние и примитивные птицы сейчас известны лишь из отложений юрского периода (возраст около 135 млн. лет). В отложениях конца мелового периода уже обнаружены представители некоторых современных отрядов. Млекопитающие (Mammalia) обособились от одной из самых древних по времени появления группы пресмыкающихся - звероподобных рептилий (подкласс Theromorpha, seu Synapsida); синапсиды, вероятно, возникли в середине каменноугольного периода, испытали широкую адаптивную радиацию в пермском периоде, а в конце триасового периода уже исчезли

Билет №11 Бесчелюстные. Основные особенности организации. Филогения бесчелюстных.

Бесчелюстные (лат. Agnatha) — архаичная группа (надкласс) хордовых черепных, почти полностью вымерших в наше время, за исключением 39 видов миног и 76 видов миксин. Бесчелюстные характеризуются отсутствием челюстей, однако у них имеется развитый череп, что отличает их от бесчерепных. Строение. Тело у бесчелюстных вытянутое, червеобразное, слабее расчлененное, чем у других черепных, на голову, туловище и хвост. У современных бесчелюстных нет костной ткани в скелете и в течение всей жизни сохраняется хорда. Парных плавников и настоящих челюстей нет. Рот круглый, способный крепко присасываться к разным субстратам. Кожа голая, очень богатая железами. Длина тела от нескольких десятков сантиметров до 1 м. Нервная система. Головной мозг состоит из пяти отделов, есть дифференциация нервных тканей. Спинной мозг тянется от продолговатого мозга до конца тела, форма его лентовидная. Нервные клетки сосредоточены внутри него, окружая узкую полость — невроцель, а другие клетки (не нервные, служащие для опоры) — в наружном слое. Органы чувств. Орган обоняния — обширная камера со складчатой внутренней поверхностью, открывающаяся наружу одной ноздрей, а не двумя, как у остальных позвоночных. Обоняние в жизни этих животных играет первостепенную роль в отыскании жертвы (как правило, разных рыб), и обонятельные доли переднего мозга у бесчелюстных хорошо развиты. Большое значение для ориентации во внешней среде имеют органы боковой, которые находятся в небольших углублениях кожи на голове, а также по бокам тела и состоят из чувствующих клеток со жгутиками, способных воспринимать токи воды. Органы равновесия и слуха — перепончатые лабиринты — расположены в задних отделах мозгового черепа. Каждый лабиринт состоит из двух мешочков: нижнего — круглого и верхнего — овального, от которого отходят два полукружных канала. Верхний мешочек с полукружными каналами выполняет функции органа равновесия. Нижний мешочек воспринимает раздражения, вызываемые звуковыми волнами. Слух у бесчелюстных развит слабо. У миног два глаза состоящих из частей: белковой (с роговицей), сосудистой, радужной (со зрачком) и сетчатой оболочек, хрусталика и стекловидного тела. У миног есть теменной глаз, развившийся из отростка промежуточного мозга и служащий для восприятия света, Механические, температурные, химические раздражения воспринимаются различными чувствующими клетками и окончаниями нервов, находящимися в коже. Скелет. Строение черепа примитивное. Мозговой отдел состоит из хрящевых стенок — боковых и нижней. С мозговым черепом соединены: спереди — обонятельная камера, а сзади с боков — правая и левая слуховые капсулы. К черепу сзади внизу примыкает хрящ, защищающий сердце. От черепа до заднего конца тела тянется. Вдоль верхней стороны хорды у миног расположены маленькие хрящевые дуги, по две в каждом сегменте, которые являются зачатками позвонков. У миксин названных дуг нет. Органы передвижения представлены только непарными плавниками, спинными и хвостовым, лопасти которых поддерживаются тонкими хрящевыми лучами. Бесчелюстные передвигаются, изгибая тело, плавники помогают сохранять определенное направление. Пищеварительная система: околоротовая присоска, зубы, ротовое отверстие, глотка, пищевод (желудка нет), кишечник Дыхательная система. Главные органы дыхательной системы — жаберные мешки, образующиеся из выростов глотки, которые соединяются с выростами наружного покрова и открываются наружу жаберными щелями. Число последних чаще равно семи. Внутренняя поверхность мешков образует складки (лепестки) энтодермального происхождения. При вдохе в мешки из глотки поступает вода и растворенный в ней кислорода поглощается жаберными лепестками. При выдохе вода с уменьшенным количеством кислорода и увеличенным количеством углекислого газа выходит через жаберные щели наружу. Если бесчелюстные присасываются на некоторое время к рыбам или к другим движущимся объектам, то вода поступает в жаберные мешки и выходит из них через жаберные щели. Газообмен частично совершается и через кожу. Кровеносная система. Бесчелюстные имеют сердце. Мышцы сердца поперечнополосатые, мышцы сосудов гладкие. Сердце состоит из двух камер — предсердия и желудочка. В сердце (сначала в предсердие, потом в желудочек) поступает по венам кровь со всего тела, насыщенная углекислым газом и бедная кислородом. От желудочка отходит артериальный сосуд — брюшная аорта, начало которой расширено и названо луковицей аорты. От брюшной аорты берут начало несколько пар приносящих жаберных артерий, доставляющих кровь в жабры, где совершается отдача значительной части углекислого газа и насыщение крови кислородом, которая по выносящим жаберным артериям переходит в спинную аорту. Разветвления последней доставляют артериальную кровь во все части тела, снабжая их кислородом и поглощая образовавшийся углекислый газ, и по венам направляется в предсердие. У бесчелюстных один круг кровообращения, и через сердце проходит только венозная кровь. Образование форменных элементов крови происходит в тканях разных органов — печени, пищевода, кишки, почек и др. Селезенки у бесчелюстных нет. Выделительная система. Главные органы выделительной системы — две почки (лежащие на спинной стороне под хордой. У зародышей всех бесчелюстных закладываются и функционируют предпочки (пронефрос), называемые также головными почками, так как они развиваются в передней части туловища. Основу их составляют почечные канальцы. Каждый канадец начинается открытой в целом воронкой, со стенкой которой соприкасается клубочек кровеносных капилляров (мальпигиево тельце). Продукты диссимиляции, растворенные в плазме крови, попадают в канадец из сосудов клубочка, а из жидкости вторичной полости тела (целома) — через воронку. Все канальцы впадают в общий выводной проток (мочеточник), открывающийся наружу сзади анального отверстия. Размножение. Бесчелюстные раздельнополы. Половые железы (один семенник или один яичник) в период размножения занимают большую часть полости тела. Специальных выводных протоков эти железы не имеют, созревшие гаметы из желез выпадают в полость тела и через поры так называемого мочеполового синуса (небольшой отграниченной части полости тела) выходят в воду, где происходит оплодотворение. Филогения. Предполагают, что обе группы современных бесчелюстных появились в карбоне. Со щитковыми их сближает сходство организации: отсутствие челюстей и парных конечностей, рот сосущего типа, два полукружных кАнала во внутреннем ухе, внутренний скелетный тяж - хорда, энтодермальные жабры, непарный обонятельный орган. Бесчелюстные составили одну эволюционную линию позвоночных, весьма примитивную и специализированную.

Билет №12. Хрящевые рыбы. Основные особенности организации: строение черепа и осевого скелета. Покровы.

Наиболее примитивные современные рыбы. Основными характерными признаками хрящевых рыб являются: хрящевой скелет, сохраняющийся всю жизнь, жаберные отверстия разделены широкими перегородками, отсутствие жаберной крышки, плакоидная чешуя и отсутствие плавательного пузыря. Характерными представителями хрящевых рыб являются акулы и скаты. Внешний вид. У большинства акул тело имеет удлиненную, веретенообразную форму. Спереди голова имеет рострум. По бокам головы видны 5, у некоторых 6—7 жаберных щелей, не прикрытых жаберной крышкой. Позади глаз видны два отверстия — брызгальца, ведущие в глотку. Хвостовой плавник неравнолопастной — верхняя лопасть больше, чем нижняя. Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками, расположенными горизонтально. Кожные покровы. Кожа хрящевых рыб образована многослойным эпидермисом и подстилающим его соединительнотканным слоем - кориумом. В эпидермисе расположены многочисленные одноклеточные железы, слизистый секрет которых тонким слоем покрывает все тело. Клетки нижних слоев эпидермиса содержат пигменты. Специальные пигментные клетки расположены и в кориуме. В совокупности они создают свойственный каждому виду тип окраски. Некоторые скаты способны менять окраску в зависимости от цвета грунта, на который они легли. В коже хрящевых рыб образуются плакоидные чешуи. Чешуя такого типа состоит из лежащей в кориуме округлой или ромбической пластинки и сидящего на ней шипа, вершина которого через эпидермис выдается наружу. Внутри чешуи имеется полость, заполненная насыщенной кровеносными сосудами мякотью. Вся чешуя состоит из дентина, образованного клетками кориума; вершину шипа покрывает чехлик из еще более плотного костеподобного вещества - эмали, образуемой клетками базального слоя эпидермиса. У акул чешуи более или менее равномерно покрывают все тело, у скатов в коже разбросаны крупные чешуи, между которыми в беспорядке рассеяны мелкие чешуйки. У части скатов чешуи редуцируются (скаты-хвостоколы, электрические скаты и др.). У цельноголовых кожа голая, лишь у некоторых видов на ограниченных участках встречаются сильно измененные плакоидные чешуи. Плакоидные чешуи крупной и усложненной формы располагаются на челюстях, превращаясь в зубы. Шип при этом увеличивается, возрастает и толщина эмали. При изнашивании или поломке зуб отпадает, и ему на смену вырастает новый; замена зубов может проходить в течение всей жизни рыбы. Кожа хрящевых рыб обеспечивает им достаточно надежную механическую защиту. Но она проницаема для воды, частично и для растворенных в ней веществ. Скелет. У ныне живущих хрящевых рыб в скелете отсутствуют кости. Внутренний скелет полностью хрящевой; его отдельные участки могут пропитываться солями извести и приобретать значительную твердость. Скелет подразделяется на осевой, скелет черепа (мозговой и висцеральный), скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных плавников. Осевой скелет пластиножаберных рыб состоит из позвоночного столба (columna vertebralis), разделяющегося на туловищный и хвостовой отделы. Он образован многочисленными позвонками (vertebra). Тело позвонка спереди и сзади вогнуто. Такие позвонки называют двояковогнутыми, или амфицельными. В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда. Она пронизывает весь позвоночный столб и имеет четкообразный вид: расширения в полостях между телами соседних позвонков и сужения - в телах позвонков; реальной опорной функции хорда уже не несет. Над телами позвонков расположены верхние дуги, имеющие широкое основание и суженную вершину. В месте слияния правой и левой верхних дуг образуются короткие остистые отростки. Между верхними дугами расположены вставочные пластинки, вместе с верхними дугами образующие стенки хрящевого канала, в котором лежит спинной мозг.

Череп хрящевых рыб подразделен на два отдела: мозговой (осевой) и висцеральный. Мозговой череп (neurocranium) пластиножаберных рыб представляет сплошную хрящевую коробку, со всех сторон окружающую головной мозг; в крышке черепа остается затянутая соединительной тканью небольшая фонтанель (отверстие). Передний конец черепа вытянут в рострум, поддерживающий рыло. У основания рострума с черепом срастаются парные обонятельные капсулы, а в заднебоковые стенки врастают слуховые капсулы. Затылочный отдел прободен затылочным отверстием, через которое проходит начальная часть спинного мозга. На боковых поверхностях черепа находятся глубокие углубления - глазницы, защищающие глаз сверху и с боков. Череп платибазальный: основание широкое, стенки глазниц разобщены и между ними лежит головной мозг.

Билет №13.