61.Птицы.Половая система,размножение,развитие.Птенцовые и выводковые.Гнездовый паразитизм.

Половые органы. Семенники(testis) представляют собой пару бобовидных тел, расположенных над верхней долей почек и подвешенных на брыжейке. Величина семенников меняется по временам года. К периоду размножения объем семенников у зяблика увеличивается в 1125 раз, у скворца – в 1500 раз.

К внутренним краям семенников присоединяются слабо выраженные придатки, гомологичные передним отделам туловищных почек эмбрионов. От придатков отходят семяпроводы(vas deferens), которые тянутся параллельно мочеточникам(ureter) и впадают в клоаку(cloaca). У некоторых видов семяпроводы перед впадением в клоаку образуют расширения – семенные пузыри, служащие в качестве резервуара для семени.

Копулятивные органы есть только у немногих видов. Функционирующий penis, представляющий выпячивание клоаки(cloaca ), есть у гусиных, тинаму и страусовых. У цапель, аистов, дроф он носит рудиментарный характер. У большинства птиц совокупительного члена нет и внутреннее оплодотворение достигается путем сближения отверстий клоак самца и самки, при котором самец извергает сперму.

Половая система самок, за очень немногими исключениями, резко асимметрично и состоит из левого яичника(ovarium) и левого яйцевода(oviductus). Правый яичник(ovarium) развивается только иногда у дневных хищников, сов, гагар, попугаев, пастушков, куриных. Особенно часто правый яичник развивается у попугаев. Однако и развитый правый яичник функционирует весьма редко. Любопытно, что в большинстве случаев яйца, созревшие в правом яичнике, выводятся через левый яйцевод, так как наличие правого функционирующего яйцевода представляет исключительно редкое явление. Причина редукции правой половины половых органов у самок птиц заключается, видимо, в откладывание относительно очень крупных яиц с жесткой скорлупой, причем яйца двигаются по яйцеводу очень медленно (1-2 суток). Яичник представляет собой зернистое тело неправильной формы, лежащие впереди от левой почки. Величина яичника варьирует очень сильно в зависимости от зрелости, т. е. размеров формирующихся в нем яиц. Яйцевод имеет вид длинной трубки, один конец которой откладывается в клоаку, другой открывается воронкой в полость тела. Созревшее яйцо попадает из полости тела в воронку яйцевода и транспортируется по нему далее. Собственно яйцевод состоит из нескольких отделов. Первый отдел почти по всей длине (кроме самой верхней части) очень богат железами, выделяющими белок, который покрывает проходящее яйцо толстым слоем. В этом отделе яйцо у курицы находится 3-6 часов. В следующем, более тонком отделе яйцо покрывается двумя пергаментообразными белковыми подскорлуповыми оболочками. Далее следует так называемая матка- отдел, богатый железами, которые образуют известковую скорлупу яйца, окрашивающие ее пигменты и тонкую надскорлуповую оболочку. В матке яйцо бывает от 12-20 ч. Последний отдел яйцевода, так называемое влагалище, короток, обладает значительной мускулатурой; из него яйцо выходит в клоаку и далее наружу.

Весь период прохождения яйца по яйцеводу составляет у курицы около суток, у голубя - 41 час.В уже отложенном яйце на анимальном полюсе желтка плавает зародышевый диск - результат дробления оплодотворенного ядра яйцеклетки и окружающего его тонкого слоя протоплазмы. Желток окружен тонкой желтковой оболочкой, сформировавшейся из выделений желез стенок начальной части яйцевода. Далее идет толстая белковая оболочка, состоящая из нескольких слоев - более густых и более жидких. Снаружи белковая оболочка покрыта двумя тонкими пергаментообразными подскорлуповыми оболочками, которые на тупом конце яйца расходятся, образуя воздушную камеру. От внутренней подскорлуповой оболочки к желтку идут извитые жгуты плотного белка - халазы; свободно поворачивающийся на скручивающихся халазах желток при любом положении яйца имеет зародышевый диск наверху. Наружная оболочка яйца - плотная известковая скорлупа.

Соотношение желтка и белка в яйцах разных групп птиц варьирует. Желток служит основным запасом питательных веществ, которые идут на формирование тканей зародыша и обеспечивают основные энергетические затраты, а частично - и потребность в воде, белковая оболочка служит в основном источником необходимой для развития зародыша воды и отчасти добавочным резервом энергетических веществ. Химический состав белка и желтка варьирует у разных групп.

Скорлупа на 92-95% состоит из кристаллов углекислого кальция, небольшого количества углекислого магния, фосфорнокислых кальция и магния и 3-5% органических веществ. Тончайшие поры, пронизывающие скорлупу, обеспечивают доступ кислорода к развивающемуся зародышу. По мере развития зародыша часть солей из скорлупы переходит в его кровяное русло и используется на формирование скелета. У большинства птиц скорлупа окрашена пигментами, которые выделяются железистыми клетками яйцевода. Окраска может быть однотонной или пятнистой.

У всех птиц в той или иной степени выражен половой диморфизм. Наиболее отчетливо он проявляется у многих куриных, гусеобразных, воробьиных, когда самцы заметно крупнее самок, более ярко окрашены, иногда имеют более громкий голос и сложную песню. У других птиц он выражен лишь в том, что самцы несколько крупнее самок (у хищных птиц и сов самки крупнее самцов.

Гнездовый и выводковые птенцы.В зависимости от уровня развития различают выводковых и гнездовых птенцов. У выводковых птиц птенцы рождаются зрячими, покрытыми густым пухом. Спустя несколько часов после рождения способны следовать за родителями и добывать самостоятельно корм (куриные, пластинчатоклювые, кулики). У птенцовых птиц птенцы рождаются беспомощными, голыми и слепыми и целиком зависят от корма, доставляемого родителями. В первые дни не могут поддерживать постоянную температуру тела и нуждаются в обогреве родителями (дятлы, ракшеобразные, голуби, певчие птицы). Между выводковыми и птенцовыми типами известны промежуточные варианты. Например, птенцы чаек рождаются покрытые густым, теплым пухом и уже вскоре могут быстро бегать и прятаться от опасности. Но они зависят от корма, приносимого родителями, пока не поднимутся на крыло. Обычно родители приносят корм в клюве. У некоторых видов имеются подъязычные или шейные мешки, другие доставляют корм в пищеводе, зобе или желудке. Корм отрыгивается маленькими порциями в раскрытые клювы птенцов.

Гнездовой паразитизм у птиц.Примерно у 80 преимущественно тропических видов птиц: около 50 видов кукушек, 12 видов медоуказчиков, около 5 видов трупиалов, 10 видов африканских ткачиков и южноамериканской утки - выражен гнездовой паразитизм: они не строят гнезд, подкладывают свои яйца в гнезда других, чаще близких видов птиц, предоставляя им и насиживание яиц, и выкармливание птенцов.

Яйца кукушек относительно малы (около 3% массы самки), а окраска откладываемых разными самками яиц очень различна. Это позволяет использовать для подкладки гнезда большого числа видов мелких птиц.

Обычно "приемные родители" не обращают внимания на подложенное яйцо, особенно если оно по окраске похоже на их яйца, и продолжают насиживать кладку. Вылупившийся из яйца кукушонок при охлаждении, когда взрослых птиц нет на гнезде, не снижает активность, как птенцы всех воробьиных птиц, а, наоборот, энергично двигается по гнезду, стараясь подлезть под птенца или яйцо хозяев и затем, резко приподнимаясь, выбрасывает его из гнезда. Оставшись один в гнезде, кукушонок получает больше корма, быстро растет, оперяется и в возрасте 20 дней покидает гнездо, почти достигнув массы взрослой кукушки (около 100 г); еще около двух недель он неотступно следует за приемными родителями, продолжая выпрашивать у них корм.