54. Пресмыкающие. Основы систематики и классификации. Многообразие пресмыкающих. Крокодилы. Клювокрылые. Особенности биологии и значение в экосистемах и хозяйственной деятельности.

Подкласс Архозавры (Archosauria)

Отряд Крокодилы (Crocodylia)

Длина большинства крокодилов 2—8 м. Их внешность демонстрирует адаптацию к обитанию в водной среде: голова плоская, с длинным рылом; туловище приплюснутое; хвост мощный, сжатый с боков; ноги довольно короткие. На передних конечностях — 5 пальцев, на задних — 4 (нет мизинца), соединённых перепонкой. Глаза с вертикально-щелевидным зрачком расположены на верхней части головы, так что животное может выглядывать из воды, выставляя наружу только ноздри и глаза; ноздри и ушные отверстия под водой закрываются подвижными клапанами.

Кожный покров.Кожа крокодилов покрыта прямоугольными роговыми щитками, которые на спине и животе располагаются правильными рядами. Под спинными и реже под брюшными щитками развиваются остеодермы (костные пластины), образующие панцирь.

Костная система.

Скелет крокодила.Череп диапсидный — с двумя височными дугами; подобное строение черепа имеют вымершие динозавры и современные клювоголовые. Позвоночник всех крокодилов имеет 9 позвонков в шейном отделе, 17 в туловище и от 35 до 37 в хвосте. Брюхо у крокодила защищено брюшными рёбрами, не связанными с позвоночником. Плечевой пояс состоит из лопатки и коракоида.

Органы дыхания.Носоглоточный проход отделён от ротовой полости вторичным костным нёбом, что позволяет крокодилу держать под водой пасть открытой, продолжая дышать через выставленные над водой ноздри (хоаны). При этом воду в дыхательное горло не пропускает особый клапан в глубине пасти (нёбная завеска), а воздух проходит в трахею по носоглоточному ходу позади клапана.Лёгкие крупные, устроены сложно, вмещают большой запас воздуха; с помощью лёгких крокодил способен регулировать плавучесть. Часть мышц, окружающих лёгкие, используется для перемещения воздуха в лёгких, а вместе с ним и центра плавучести. Есть диафрагма из соединительной ткани, приводится в действие с помощью печёночного насоса, в котором печень и свободно соединённые с тазом лобковые кости двигаются в переднезаднем направлении, меняя центр тяжести тела, что позволяет крокодилу принимать более удобное положение во время движения в воде и когда он охотится, прячась под водой.

Кровеносная системаКровеносная система крокодилов совершеннее, чем у других современных пресмыкающихся. Сердце четырёхкамерное: имеет два предсердия и два желудочка, полностью разделённых перегородкой. Однако имеется механизм управляемого смешивания артериальной крови с венозной благодаря сохранению обеих дуг аорты, в месте перекреста которых имеется анастомоз (паницциево отверстие), и кровь может поступать из одной дуги в другую. Для ускорения пищеварения кровь в левой аорте (отсутствует, в частности, у млекопитающих и птиц), ведущей к пищеварительной системе, сменяется с артериальной на венозную, насыщенную углекислотой, что приводит к выработке желудочного сока, десятикратно превосходящей нормальную для млекопитающих. Сильные антибиотики, содержащиеся в крови, помогают избежать заражения в загрязнённой воде.

Органы пищеварения.Зубы у крокодила однотипные, конические, полые внутри — в этих полостях по мере снашивания развиваются новые острые зубы. Каждый зуб сменяется примерно раз в 2 года. При этом зубы верхней и нижней челюстей совмещены таким образом, что против самых крупных зубов одной челюсти находятся самые мелкие зубы второй. Зубы сидят в альвеолах, как у млекопитающих.Желудок имеет толстые мускульные стенки; в нём, как правило, находят камни-гастролиты, необходимые крокодилу для перетирания пищи (по другой версии, они перемещают центр тяжести крокодила, придавая тому большую устойчивость при плавании).

Органы выделения и размножения.Мочевого пузыря нет, что, вероятно, связано с жизнью в воде. Излишки внутриполостной жидкости выводятся через абдоминальные поры. Клоака в виде продольной щели, в задней части которой у самцов расположен непарный копулятивный орган; по бокам от него лежат железы, выделяющие коричневый секрет с сильным мускусным запахом. Такие же железы имеются на нижней стороне челюсти. Секреция мускусных желез особенно интенсивна в период размножения и, вероятно, служит крокодилам разных полов помощником для нахождения друг друга.

Нервная система и органы чувств.По развитию головного мозга крокодилы стоят выше других пресмыкающихся: большие полушария головного мозга имеют кору. Из органов чувств у крокодилов наиболее развиты зрение и слух. На поверхности челюстей крокодила расположены многочисленные нейромасты — рецепторы давления, которые позволяют ему чувствовать вибрацию, исходящую от животных, находящихся в воде на большом расстоянии (аналог боковой линии рыб).

Терморегуляция.Благодаря особенностям поведения и строения тела у крупных крокодилов суточные колебания температуры тела могут быть очень незначительными — около 1 градуса Цельсию летом и около 1,5 градуса зимой, а у мелких особей такие колебания могут превышать 5 градусов. Однако крокодилов не следует отождествлять с истинно теплокровными животными (птицами и млекопитающими), у которых постоянство температуры тела поддерживается за счёт собственного метаболизма, так как для крокодилов характерна инерциальная гомойотермия.

Питание.Охотятся крокодилы преимущественно ночью, и все, за исключением рыбоядного гангского гавиала, имеют довольно гибкую диету. Взрослые представители многих видов крокодилов находятся на самой верхушке пищевой цепи.

Размножение.Самка откладывает яйца в песок на отмели или зарывает в гнездо из грязи и гниющей листвы. Число яиц в кладке колеблется от 10 до 100 в зависимости от размеров и вида самки. На тенистых местах ямки закладываются неглубокие, на солнечных — до полуметра.

Подкласс Лепидозавры (Lepidosauria)

Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia)

Группа пресмыкающихся, состоящая из одного рода и вида гаттерия (Hatteria s. Sphenodon punctata) и представляющая настолько своеобразное строение, что ее считают отдельным отрядом (или подотрядом ящеричных, Lacertilia). По общему виду гаттерия более всего похожа на ящериц. Четырехгранная голова покрыта мелкими чешуйками, остальное тело мелкими, перемешанными с более крупными. На шее, спине и хвосте тянется гребень из шипов, прерывающийся в плечевой и крестцовой области; нижняя сторона покрыта четырехугольными щитками, образующими поперечные ряды. Длинный хвост сжат с боков и имеет в разрезе треугольную форму; как у ящериц, он легко отрывается и вырастает снова. Сильные конечности снабжены 5 пальцами, соединенными при основании кожей и вооруженными тупыми когтями. Барабанная перепонка покрыта кожей. Главные особенности внутреннего строения поименованы ниже. Квадратная кость неподвижно соединена с черепом; обе половинки нижней челюсти соединены лишь волокнистой связкой. В межчелюстных костях сидит по большому широкому зубу, похожему на резцы грызунов, по краю верхней и нижней челюсти сидит ряд зубов. Кроме того, ряд зубов, параллельный верхнечелюстному, сидит на небных костях, и зубы нижней челюсти вдаются в промежуток между обоими рядами; кроме того, 1-2 зуба могут быть на сошниках (в старости зубы, кроме межчелюстных, стираются до основания). Позвонки вогнуты на обоих концах; 3 первых пары ребер соединены с грудной костью, остальные (11) с так называемыми брюшными ребрами — поперечными окостенениями сухожилий брюшной стенки. Некоторые ребра снабжены, как у птиц и крокодилов, крючковатыми отростками; надмозговой придаток развит очень сильно и представляет особенно сильное сходство по строению с глазом (см. Головной мозг); органов совокупления, в противоположность всем ящерицам, нет. Гаттерия соединяет анатомические особенности различных отрядов пресмыкающихся с такими, по которым она стоит ниже всех пресмыкающихся, и представляет, очевидно, остаток одной из древнейших групп. К ней близки Rhynchosaurus и Hyperodapedon из триасовых отложений, а также древнейшие остатки пресмыкающихся. Гаттерия обыкновенно не превышает полуметра, но может, по некоторым свидетельствам, достигать 2,6 м. Цвет ее тусклый оливково-зеленый, с белыми и желтыми крапинками, снизу беловатый; шипы на теле — желтого, на хвосте бурого цвета. Водится исключительно на Новой Зеландии и относящихся к ней мелких островах, прежде была многочисленна, но теперь в значительной степени истреблена. Образ жизни ее малоизвестен; размножается яйцами, которых откладывает 10-12.