Билет №6. Основные особенности и этапы развития хордовых на примере ланцетника.

Ланцетник - морское животное. Самка и самец выбрасывают половые клетки (яйца и сперматозоиды) непосредственно в воду, где и происходит оплодотворение и развитие зародыша.

Вслед за оплодотворением зигота вступает в период дробления; количество бластомеров быстро увеличивается (2, 4, 8, 16 и т. д.).

В процессе деления бластомеры постепенно отодвигаются от центра зародыша к периферии, образуя в центре все увеличивающуюся полость.

В связи с этим к концу периода дробления возникает типичная бластула, стенка которой образована одним слоем клеток (бластодерма), а полость ее (бластоцель) заполнена жидкостью. Следующий период (гаструляция) связан с инвагинацией, т. е. впячиванием одной (вегетативной) половины бластулы в другую (анимальную)^. В результате образуется гаструла, у которой имеется внутренний зародышевый листок (первичная энтодерма), гастроцель (полость первичной кишки) и бластопор (первичный рот).

Бластоцель (первичная полость тела) в период инвагинации сохраняется некоторое время в виде узкой щели между наружным и внутренним зародышевыми листками, а затем исчезает. После сформирования гаструла начинает увеличиваться в длину; одновременно происходит концентрическое смыкание краев бластопора (первичного рта).

Окончание гаструляции совпадает с началом периода обособления основных зачатков органов и тканей. В это время утолщенный дорсальный участок первичной эктодермы превращается в нервную пластинку, из которой возникает, проходя через стадию нервного желобка, нервная трубка. Нервная трубка является зачатком нервной системы.

Другая часть наружного зародышевого листка при дальнейшем развитии замыкается над нервной трубкой и является зачатком кожного эпителия (эпидермиса).

Внутренний зародышевый листок претерпевает ряд изменений в клеточном составе, затем из него обособляются следующие образования: в области средней части его крыши - хордальная пластинка, из которой образуется зачаток хорды; в области латеральных частей крыши первичной кишки - карманообразные выпячивания, которые затем обособляются от стенки первичной кишки. Клеточный материал отшнуровавшихся карманообразных выпячиваний первичной кишки заполняет первичную полость тела (находящуюся между эктодермой и энтодермой) и представляет собой зачаток среднего зародышевого листка (мезодермы). В центре обособившегося участка оказывается отшнуровавшееся от полости первичной кишки пространство, являющееся вторичной полостью тела. Оставшаяся часть первичной энтодермы (дно первичной кишки) образует кишечную трубку, которая является зачатком вторичной (окончательной) кишки и из которой в дальнейшем возникает кишечный эпителий.

Таким образом, к концу гаструляции, в период обособления зачатков органов и тканей, нервная трубка оказывается расположенной на спинной стороне зародыша в срединном положении, а под ней последовательно расположены хорда и кишечная трубка. Окончательно выявляется билатеральная симметрия. Появляются мезодермальные карманы. Зачатки мезодермы с полостями внутри них врастают справа и слева в щель между кожной эктодермой и кишечной трубкой и соединяются под последней. В то же время мезодерма, вытянутая вдоль тела между кожной эктодермой, с одной стороны, хордой и кишечной трубкой, с другой стороны, разделяется на ряд отдельных участков (сегментов), расположенных по длине тела друг около друга. Сегментации подвергаются левый и правый мезодермальные карманы. Одновременно каждый мезодермальный мешок на всем протяжении делится на дорсальный участок (сомит) и вентральный участок (спланхнотом). Сомиты утрачивают полость, становятся плотными и служат исходным материалом для туловищной мускулатуры. Спланхнотомы сохраняют полость. Они остаются некоторое время отделенными друг от друга (в результате сегментации), а затем изолированные полости, заключенные в отдельных спланхнотомах, сливаются, так что образуется единая для всех сегментов тела целомическая полость (вторичная полость тела, целом). Материал стенок спланхнотомов является исходным материалом эпителиальной выстилки вторичной полости тела.

Билет №7. Анамнии и амниоты. Особенности эмбрионального и постэмбрионального развития хордовых. Зародышевые оболочки.

Анамнии - низшие первичноводные позвоночные животные. К анамниям относятся: круглоротые, рыбы, земноводные. В отличие от амниот, у Анамнии в процессе эмбрионального развития не возникает зародышевой оболочки — амниона и особого зародышевого органа — аллантоиса. Анамнии связаны в своём существовании с водной средой, в которой они проводят либо всю жизнь, либо начальные стадии (яйцевые и личиночные).

Характерные для анамний мезонефрические почки функционируют только у зародышей амниот. Во второй половине эмбрионального развития формируются метанефрические, или тазовые, почки, одновременно развиваются их протоки - мочеточники. У самок амниот редуцируются мезонефрические почки и вольфовы каналы; сохраняются выполняющие функцию яйцеводов мюллеровы каналы. У самцов сохраняется лишь часть мезонефрической почки, становящейся придатком семенника; вольфовы каналы выполняют функцию семяпроводов. В метанефрической почке, по сравнению с мезонефрической, почечные канальцы (нефроны) заметно усложняются. Выделение продуктов распада идет не только путем фильтрации плазмы из капилляров клубочков в просвет боуменовых капсул, но и секрецией железистыми клетками стенок почечных канальцев. Этот фильтрат - первичная моча, проходя по почечному канальцу, существенно изменяется, так как через его стенки идет обратное всасывание воды и абсорбция ряда нужных организму веществ - солей, органических молекул и т. п. Благодаря этому метанефрическая почка амниот не только служит практически единственным органом выделения, но активно участвует в водном и солевом обмене, обеспечивая экономию воды. У амниот возрастают относительные размеры головного мозга, особенно переднего (где резко возрастает число нервных клеток в дне мозга - в полосатых телах) , и мозжечка. У пресмыкающихся и птиц в крыше переднего мозга увеличиваются скопления нервных клеток (зачатки этих скоплений обнаруживаются у земноводных) , а у млекопитающих они разрастаются в кору больших полушарий - неопаллиум, где образуются новые высшие мозговые центры. Изменения в деталях строения рецепторов повышают их эффективность. Органы боковой лиции у амниот не развиваются. Все эти преобразования обеспечивают амниотам, по сравнению с анамниями, в среднем более высокий уровень жизнедеятельности, большую устойчивость по отношению к неблагоприятным изменениям внешней среды. Усложнение высшей нервной деятельности находит свое выражение в возрастании роли индивидуального опыта, в усложнении внутривидовой организации и межвидовых взаимоотношений. Более высокий уровень жизнедеятельности сделал возможным более активные отношения с абиотическими и биотическими факторами окружающей среды и позволил амниотам заселить практически все биотопы суши. Некоторые группы пресмыкающихся, млекопитающих и птиц вторично освоили водные биотопы, успешно конкурируя в них с первичноводными позвоночными - анамниями.

Особенности эмбрионального и постэмбрионального развития хордовых.

Онтогенез – это индивидуальное развитие организма от момента его зарождения до смерти. Онтогенез начинается с оплодотворения (слияния сперматозоида и яйцеклетки). При этом образуется зигота, в которой объединяется наследственный материал отца и матери.

Зародышевое (эмбриональное) развитие

Это период с момента оплодотворения до выхода ребёнка из яйца (рождения). Включает в себя стадии дробления, гаструляции, органогенеза.

Дробление – это серия делений зиготы путем митоза. Промежуток между делениями очень короткий, в нем происходит только удвоение ДНК, а рост клеток не происходит (яйцеклетка и так была очень большая). В процессе дробления клетки постепенно уменьшаются, пока не достигают нормальных размеров. После дробления образуется бластула – полый шарик из одного слоя клеток (бластомеров).

Затем бластула превращается в гаструлу – двухслойный шарик. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодерма, внутренний – энтодерма, отверстие в гаструле называется первичный рот, он ведет в кишечную полость.

Органогенез (образование органов) начинается с формирования нервной пластинки в эктодерме на спинной стороне зародыша. В дальнейшем

из эктодермы образуется кожа и нервная система;

из энтодермы – пищеварительная и дыхательная система;

из мезодермы – всё остальное (скелет, мышцы, кровеносная, выделительная, половая системы).

Постэмбриональное развитие

Продолжается от рождения (вылупления) до начала размножения (наступления полового созревания). Бывает двух видов:

Прямое – когда ребенок похож на родителя, только меньше по размерам и у него недоразвиты некоторые органы (млекопитающие, птицы).

Непрямое (с превращением, с метаморфозом) – когда ребенок (личинка) сильно отличается от родителя (лягушки, насекомые). Преимущество непрямого развития состоит в том, что родители и дети не конкурируют друг с другом за пищу и территорию.

Зародышевые оболочки

Зародышевые оболочки — оболочки, образующиеся вокруг зародыша при его развитии. Служат для поддержания жизнедеятельности и защиты эмбриона от повреждений. Зародышевые оболочки имеются у некоторых беспозвоночных и всех высших позвоночных животных. Образуются из клеток эмбриона во время зародышевого развития. Зародышевые оболочки подразделяются на амнион (внутренняя водная оболочка), хорион (серозная оболочка) и аллантоис.

Амнион формируется из внезародышевой эктодермы. Он заполнен жидкостью и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от механических повреждений. Хорион развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. У пресмыкающихся и птиц хорион примыкает к скорлупе яйца, а у млекопитающих он соприкасается со стенкой матки, и через него осуществляется обмен веществ. Полость между зародышем и амнионом называют амниотической, а между амнионом и хорионом — серозной. Аллантоис развивается из вентральной стенки задней кишки эмбриона. Он участвует в процессе газообмена зародыша с окружающей средой, в его полость происходит выделение жидких продуктов обмена веществ (в основном мочи).