53Пресмыкающие. Основные черты организации: половая система, размножение. Развитие.

Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники — парные овальные тела. Через придатки, представляющие сохранившуюся, часть туловищной почки (мезонефроса) и содержащие многочисленные канальцы, семенники соединены с семяпроводами, которыми служат протоки мезонефрической почки, т. е. вольфовы каналы. Правый и левый семяпроводы открываются в соответствующие мочеточники у их впадения в клоаку.Одним из приспособлений к наземному существованию служит внутреннее оплодотворение. В связи с этим самцы всех рептилий, кроме гаттерии, обладают специальными совокупительными органами; у крокодилов и черепах это непарный, а у ящериц и змей — парные выросты задней стенки клоаки, которые при оплодотворении выворачиваются наружу.Парные яичники имеют вид зернистых овальных тел. Яйцеводами служат мюллеровы каналы. Они начинаются мерцательными воронками, расположенными вблизи яичников, а открываются в клоаку.

Оплодотворение происходит в верхнем отделе яйцевода. Выделения секреторных желез средней части яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку, слабо развитую у змей и ящериц, и мощную — у черепах и крокодилов.Из секрета, выделяемого клетками стенок нижней части яйцевода (матки), формируются наружные оболочки.

Эмбриональное развитие идет типичным для амниот путем. Образуются зародышевые оболочки—серозная и амнион— развивается аллантоис. Необходимая для образования амниотической жидкости и для нормального развития зародыша вода у ящериц и змей получается за счет окисления жиров желтка (метаболическая вода) и абсорбции влаги из внешней среды, а у имеющих плотную скорлупу черепах и крокодилов — за счет метаболической воды и запаса воды в мощной белковой оболочке. Минимальная влажность грунта, при которой могут нормально развиваться яйца с волокнистой оболочкой, около 2,5%, а при наличии скорлупы — даже до 1%. Разные виды откладывают яйца в грунт определенной влажности, отвечающей свойствам яйцевых оболочек и потребностям развивающегося зародыша.

Большинство пресмыкающихся закапывают откладываемые яйца в грунт на хорошо обогреваемых местах; часть видов откладывает яйца в кучи растительного мусора или под гниющие пни, используя тепло, образующееся при гниении. Некоторые крокодилы роют ямы и засыпают яйца растительными остатками; самки держатся у гнезда и охраняют кладку. Охраняют кладки и некоторые крупные ящерицы (вараны и др.). Самки питонов обвивают кладку яиц своим телом, не только охраняя ее, но и обогревая: в таком «гнезде» температура на 6-12° С выше окружающей среды. У крокодилов охраняющая гнездо самка раскапывает кладку при вылуплении детенышей, облегчая им выход на поверхность; у части видов самки охраняют детенышей и в первое время их самостоятельной жизни. Самки некоторых сцинков и веретениц также не покидают кладки, защищая их от врагов.

У сравнительно небольшого числа видов современных чешуйчатых (отр. Squamata) существует яйцеживорождение или реже живорождение. У обыкновенной гадюки — Vipera berus, живородящей ящерицы — Lacerta vivipara, веретеницы — Anguis fragilis оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях самки, проходя там все стадии развития; зародыши вылупляются немедленно после откладки яиц.Яйцеживорождение свойственно также песчаным удавчикам — Еrух, морским змеям, некоторым ужам и ящерицам. Яйцеживорождение развивалось из отмеченных для ряда видов ящериц и змей случаев временной задержки яиц в яйцеводах. Так, у обыкновенных ужей — Natrix natrix продолжительность развития яиц во внешней среде может колебаться в пределах 30-60 дней в зависимости от того, какое время они находились в теле матери. Некоторые виды переходят к яйцеживорождению только в определенных условиях. Тибетская круглоголовка — Phrynocephalus theobaldi на высоте 2-3 тыс. м над уровнем моря откладывает яйца, а выше (4-5 тыс. м) — яйцеживородяща. Живородящая ящерица — Lacerta vivipara на юге ареала (Франция) откладывает яйца, а северные популяции ее яйцеживородящи.

Настоящее живорождение известно у некоторых сцинков (Chaleides, Lygosoma, Taliqua). У них отсутствует наружная оболочка яиц, эмбриональные оболочки развивающегося зародыша примыкают к стенкам маточного отдела яйцевода; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери поступают в кровеносную систему эмбриона. У некоторых змей (уж — Thamnophis sirtalis и др.) и ящериц образуется настоящая плацента: выросты серозной оболочки и аллантоиса зародыша внедряются в слизистую оболочку маточного отдела яйцевода матери. Благодаря тесному сближению кровеносных сосудов самки и эмбриона облегчается поступление зародышу кислорода и питательных веществ. Развитие в теле матери обеспечивает лучшие температурные условия для эмбриогенеза, и поэтому обе формы живородности преобладают на севере и в горах. Живородность иногда связана с древесным и водным образом жизни: она есть у некоторых хамелеонов и у водных змей.

Половая зрелость наступает в разные сроки: у крокодилов и многих черепах в шести-, десятилетнем возрасте, у змей чаще на третий-пятый год жизни, у крупных ящериц на втором-третьем году, а у мелких — на девятом-десятом месяце жизни.Плодовитость пресмыкающихся много ниже плодовитости земноводных. Ее снижение связано с сокращением эмбриональной смертности за счет укрытого размещения кладок, а у немногих видов — их охраны и яйцеживорождения. Важную роль играет и прямое развитие, без метаморфоза и смены сред обитания; последняя всегда сопровождается высокой смертностью. Снижает гибель и высокая подвижность вылупившихся детенышей и их скрытный образ жизни. Величина кладки редко превышает сто яиц (некоторые крокодилы, крупные черепахи и змеи); чаще она ограничена 20-30 яйцами. Мелкие виды ящериц откладывают всего по 1-2 яйца, но несколько раз в сезон.

У некоторых ящериц (кавказские скальные ящерицы — Lacerta armenica, Lacerta dahli, Lacerta rostombecovi, североамериканские тейиды — Cnemidophorus, возможно, у части агам и у геккона — Hemidaetylus turcicus) установлено или предполагается партеногенетическое размножение, т. е. развитие отложенных неоплодотворенных яиц (И. С. Даревский). Популяции таких видов состоят только из самок. Партеногенез ящериц, как правило, наблюдается в периферических популяциях, т. е. на границах ареала. В такой ситуации существование однополой популяции только из самок становится преимуществом, так как позволяет ограниченные запасы корма расходовать наиболее эффективно, только на производящих детенышей особей. Это может быть поддержано естественным отбором, но представляет тупик эволюции, ибо исключает панмиксию и связанную с ней перекомбинацию генов, что резко ограничивает изменчивость.

Наконец, у змей обнаружен удивительный случай гермафродитизма (обоеполости, или интерсексуальности). У змеи — островного ботропса Bothrops insularis, живущей только на о. Кеимада-Гранде площадью всего 3 км (в 60 км от г. Сантус в Южной Бразилии), большинство самок одновременно с яичниками имеют мужские копулятивные органы и вполне развитые семенники. Видимо, в маленькой островной популяции такая интерсексуальность позволяет повысить темпы размножения, не повышая числа обитателей. Замечено, что за последние 50 лет доля самцов в популяции уменьшилась.