41 Билет. Земноводные. Основные черты организации: половая система, размножение. Развитие.

1)Половая система.

У самцов парные семенники (testis) не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальца ( ductus efferens testis) проходят через передний отдел почки (ren) и впадают в вольфов канал ( ductus urospermaticus), который, таким образом, служит не только мочеточником, но и семявыносящим каналом. Каждый вольфов канал у самцов перед впадением в клоаку образует расширение – семенной пузырёк (vesicula seminalis), в котором временно резервируется семя.

Над семенниками лежат жировые тела – образования неправильной формы желтого цвета. Они служат для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величина жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики; весной же, во время интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется и размеры жировых тел резко сокращаются. Копулятивных органов у подавляющего большинства амфибий нет.

У самок развиваются парные яичники (ovarium), над ними также лежат жировые тела. Созревшие яйца попадают в полость тела, откуда они поступают в воронкообразные расширения парных яйцеводов – мюллеровых каналов (Müller canalibus). Яйцеводы (oviductus) – длинные, сильно извитые трубки, задний отдел которых открывается в клоаку.

У самцов земноводных мочевой и половой проток объединены и представляют собой единый вольфов канал, у самки же вольфов канал выполняет функцию только мочеточнка, а половые продукты выводятся через самостоятельный половой проток – яйцевод, или мюллеров канал.

2)Размножение и развитие.

Земноводным, как правило, присуща смена среды при развитии, поскольку большинство их сохраняет свойственный рыбам способ размножения в воде путем откладки икры и наружное оплодотворение. Эта наиболее характерная черта земноводных приводит к тому, что они в период размножения идут в водоем.

 

Яйца земноводных, как и рыб, имеют лишь слизистые оболочки, защищающие от высыхания только весьма непродолжительное время, и вода, необходимая зародышу для развития, поступает в развивающееся яйцо из окружающей среды. Однако у земноводных наружное оплодотворение имеет ряд особенностей. Самец всегда тем или иным способом обхватывает самку. Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов развиваются различные выросты, шипы, «мозоли» и т. д., чаще всего сглаживающиеся или исчезающие по окончании периода размножения. Самцы, по сравнению с самками, имеют более развитую мускулатуру передних лап и тяжелый скелет. Такое спаривание земноводных при наружном оплодотворении обеспечивает одновременное выделение яиц и спермы, что увеличивает процент оплодотворения яиц.

 

Метаморфоз, как и развитие в водной среде и наружное оплодотворение, в известной мере унаследован земноводными от их рыбообразных предков. Но, в отличие от рыб, органы дыхания, передвижения и пищеварения у личинок земноводных отличны от таковых у взрослых. Это связано с тем, что у рыб взрослый организм и малек обитают в одной и той же среде, а у земноводных в процессе развития происходит смена среды обитания.

 

В связи с этим у личинок земноводных, обладающих рядом признаков водных животных, уже на ранних стадиях развития, задолго до конца метаморфоза, начинают развиваться признаки, характерные для наземного организма. У лягушек примерно за месяц до конца метаморфоза появляются зачатки передних и задних конечностей. В то же время у головастиков уже прорываются внутренние ноздри, имеются голосовая щель, прикрытая надгортанником, гортань и парные тонкостенные сосудистые мешки — легкие. Вскоре возникает перегородка в предсердии и формируется малый круг кровообращения и т. д. Другими словами, у вполне водной личинки уже заложены черты взрослого наземного организма.

 

Среди ныне живущих земноводных, в связи с особенностями их организации и образом жизни, существует значительное разнообразие в биологии размножения.

 

Ряд особенностей отличает в этом отношении представителей отрядов хвостатых и безногих земноводных. У них «забота о потомстве», в широком смысле слова, стоит на более высокой ступени развития. Прогрессивные особенности размножения этих амфибий, видимо, и явились одной из причин, позволивших выдержать конкуренцию с более высокоорганизованными группами бесхвостых. Безногим и большинству хвостатых земноводных свойственно особое внутреннее оплодотворение, существование которого возможно только при размножении в водной среде. Так, у наших тритонов самец не оплодотворяет непосредственно самку, а лишь откладывает в воду пакет сперматозоидов, так называемый «сперматофор», который самка отыскивает и схватывает клоакой. Сравнительно небольшое число откладываемых яиц и относительно большие размеры их у хвостатых и безногих земноводных, безусловно, связаны с внутренним оплодотворением и «заботой о потомстве». В простейшем случае эта «забота» проявляется в откладке одиночных яиц, которые самки приклеивают к растениям или подводным предметам (гребенчатый тритон). Некоторое усложнение встречается у обыкновенного тритона, самка которого чаще всего заворачивает каждое яйцо в лист водного растения, так что яйцо оказывается между половинами согнутого листа. У немногих хвостатых амфибий бывает наружное оплодотворение — тогда самцы охраняют икру (четырехпалый сибирский, дальневосточный когтистый и семиреченский тритоны). У ряда хвостатых и многих безногих земноводных самцы обвивают своим телом отложенные на сушу яйца, защищая их от высыхания и от паразитов выделениями кожных желез. Среди водных форм безногих амфибий встречаются такие, все развитие которых происходит в яйцеводах самки.