38. Земноводные: пищеварительная и дыхательная системы.

Пищеварительная система земноводных имеет ряд особенностей в сравнении с позвоночными животными других классов. Во многом её строение определяется типом питания и способом добывания пищи. Кормовую базу подавляющего большинства видов составляют подвижные беспозвоночные. У ряда амфибий имеет место своеобразная пищевая специализация: лягушки в основном ловят летающих насекомых, а жабы собирают животных, ползающих по земле (слизни, черви, личинки насекомых). Есть виды с узким набором кормов: ряд тропических видов (мексиканские жабы и др.) питаются исключительно муравьями и термитами; некоторые другие – крабами и даже поедают других амфибий (американская лягушка). Пищеварительная система начинается широкой ротовой щелью, ведущей в обширную ротоглоточную полость , в которую открываются евстахиевы трубы (слуховые проходы, соединяющие её с внутренним ухом), внутренние ноздри (хоаны) и гортанная щель. У большинства видов имеется язык, который, в отличие от рыб, имеет самостоятельную мускулатуру и используется для захвата добычи. Клейкое вещество на поверхности языка помогает удерживать насекомых. Степень развития языка и его форма неодинаковы у разных амфибий. Так, например, у постоянножаберных видов язык рудиментарен, а у американской пипы его совсем нет. Напротив, язык хорошо развит у бесхвостых амфибий и ряда хвостатых (саламандры). Язык лягушки своим передним концом прикреплён ко дну, а другой его конец направлен кзади и может выбрасываться вперёд для ловли насекомых. В ротоглоточной полости имеются зубы и слюнные железы. Форма и расположение зубов различаются у разных амфибий (в большей степени они развиты у хвостатых). Зубы часто имеют вид конусов, концы которых немного отогнуты назад. Располагаются на сошнике, костях верхней и нижней челюстей и периодически меняются. Зубы у лягушки есть только на верхней челюсти, на нижней челюсти они отсутствуют. У ряда видов (жабы) зубов нет. Слюнные железы способствуют смачиванию пищевого комка, но не содержат пищеварительных ферментов. У наземных видов есть непарная межносовая и парные нёбные железы. Проглатывание пищи облегчается сокращениями глазной мускулатуры и движениями глазных яблок. За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, который переходит в слабо отграниченный желудок(gaster). Кишечник у амфибий более длинный, по сравнению с рыбами, но без чёткой границы между тонким и толстым отделами. Напротив, прямая кишка(rectum) хорошо обособлена и открывается анальным отверстием в клоаку. Кишечник прикреплён к стенкам полости на особых складках брюшины – брыжейке. Перевариванию пищи способствуют ферменты, выделяемые печенью(hepar) и поджелудочной железой(pancreas). Печень довольно крупная и разной формы: у хвостатых она цельная (без долей), у бесхвостых – трёхлопастная, у безногих – вытянутая и многодольчатая. Протоки поджелудочной железы сливаются с желчным протоком печени, который впадает в двенадцатиперстную кишку(duodenum).

Дыхательная система земноводных своеобразна в связи с обитанием в двух средах – наземной и водной: имеет место жаберное, кожное и лёгочное дыхание. На личиночной стадии все амфибии дышат жабрами, которые по своему происхождению гомологичны жаберному аппарату двоякодышащих рыб. Жабры сохраняются во взрослом состоянии у водных видов. Форма и расположение жабр значительно отличаются в зависимости от образа жизни и уровня газообмена. У бесхвостых амфибий жабры в видегребенчатых выростов, а у безногих – перистого строения. Постоянножаберные земноводные имеют жабры древовидной формы. Жабры многих хвостатых представлены несколькими рядами ветвей. У большинства взрослых амфибий имеет место лёгочное дыхание в сочетании с другими способами газообмена. Так, бесхвостые и высшие хвостатые (настоящие саламандры) дышат лёгкими(pulmones) и кожей. У амфиумовых (хвостатые) при наличии лёгких сохраняются внутренние жабры, а у протеев – наружные. Взрослые сирены имеют наружные и внутренние жабры. В связи с легочным дыханием амфибий имеются внутренние ноздри, или хоаны, соединяющие носовую полость с ротоглоточной полостью. В силу несовершенства легких (малая поверхность окисления) особую роль в жизни земноводных играет кожное дыхание, осуществляющееся при любом сочетании органов, обеспечивающих газообмен. Оно идёт у всех видов – меняется лишь его доля в общем газообмене. Особенно оно важно для земноводных, у которых отсутствуют жабры и лёгкие (безлёгочные саламандры) – газообмен осуществляется через кожу и слизистую рта, где хорошо развита сеть капилляров. В связи с отсутствием шейного отдела верхние дыхательные пути короткие. Начинаются они с внешних ноздрей, через которые воздух попадает в хоаны и через гортанную щель проходит в лёгкие. Гортань поддерживается системой хрящей – непарным перстневидным и двумя черпаловидными. На стенках гортанной камеры имеются голосовые связки. К хрящам крепится гортанная мускулатура, которая во многом определяет прохождение воздуха в лёгкие и звукоиздавание. Парные лёгкие присоединяются непосредственно к концам гортани – трахея и бронхи отсутствуют (у хвостатых и безногих имеется зачаток трахеи). Лёгкое представляет собой полый тонкостенный мешок, внутренняя поверхность которого имеет ячеистое строение (лёгочной ткани нет). В её отсутствиегазообмен пристеночный – стенки лёгких содержат густую сеть капилляров, куда и проникает поступающий кислород. В отсутствие грудной клетки и межрёберной мускулатуры механизм дыхания у лягушки нагнетательного типа – с помощью движения ротоглоточной полости. При опускании её дна воздух через наружные ноздри и хоаны втягивается в полость. Затем наружные ноздри закрываются, воздух из лёгких в результате сокращения мускулатуры стенок тела и внутренних органов выдавливается через гортанную щель в ротоглоточную полость. Там происходит его перемешивание с поступившей порцией атмосферного воздуха. При поднимании дна ротоглоточной полости смешанный воздух проталкивается в легкие. Далее гортанная щель закрывается, и остатки смешанного воздуха через ноздри выходят наружу. Такая вентиляция лёгких идёт постоянно, когда животное находится на поверхности суши.