1.Тип ХОРДОВЫЕ (CHORDATA).Общая характеристика.Распространены во всех средах обитания. Разнообразны по внешнему виду. Всего 40 тысяч видов. В подтип хордовые входят: бесчерепные(ланцетники), круглоротые(миноги и миксины), рыбы, пресмыкающиеся, земноводные, птицы и млекопитающие, а также сидячие морские животные- оболочники(аппендикулярии, асцидии, сальпы).Основные черты строения и развития.1)У всех есть осевой скелет, первоначально возникший в виде хорды(особый упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки; имеет энтодермальное происхождение); По жизни она сохраняется только у низших хордовых. Позвоночник имеет мезодермальное происхождение, формируется из соединительнотканного чехла, окружающего хорду и нервную трубку;

2)Над осевым скелетом- ЦНС, представленная полой трубкой. Полость нервной трубки- невроцель;

3)Передний отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий(висцеральные щели);

4)имеется вторичный рот;

5)полость тела вторичная;

6)метамерное расположение органов(четко выражено у зародышей);

7)двусторонняя симметрия тела.

Происхождение и филогения хордовых.

Позвоночные появились не позднее ордовика, а в юре существовали уже представители всех известных ныне их классов.

О начальных этапах эволюции позвоночных известно мало. И первые их формы, и их непосредственные предки почти наверняка были мягкотелыми организмами, похожими на современных ланцетников и практически неспособными сохраняться в ископаемом состоянии. Такая возможность возникла только после появления костей,чешуй и зубов. По всей видимости, предпосылки для фоссилизации костей сложились значительно позже первоначальной радиации позвоночных^[13].

В 2014 году в силурийских отложениях древностью не менее 423 млн лет найдена Megamastax amblyodus — костная рыба длиной до метра; на 2014 год она считается первым позвоночным хищником, специализирующимся на поедании других позвоночных.

Предками хордовых считают гипотетических первич-нохордовых, близких к полухордовым. От них произошли оболочники и бесчерепные. Дивергенция этих групп произошла в кембрии — более 500 млн. лет назад. Тогда же появились первичные черепные. В ордовике (500—440 млн. лет назад) от первичных черепных ответвились бесчелюстные — предки щитковых (вымерли в конце девонского периода) и круглоротые. В ордовике первичночерепные дали челюстноротых, которые в силуре (440—400 млн. лет назад) дали начало панцирным рыбам (плакодермам), возможным предкам хрящевых рыб. Челюстноротые дали начало акантодам, от которых в конце силура дивергировали костные и, возможно, хрящевые рыбы. Позвоночные развивались в пресных водоемах. Сопротивление течению воды обусловило появление метамерии, на месте хорды — более плотного скелета — позвоночника, а также конечностей и черепа. В девоне (400—350 млн. лет назад) уже были все подклассы рыб: хрящевые, костнохрящевые, костные, двоякодышащие, кистеперые. Девон называют веком рыб.

От кистеперых (рипидистий) произошли стегоцефалы - панцирноголовые амфибии, давшие предков хвостатых и бесхвостых амфибий, а также предков рептилий. Карбон - "век амфибий". Почти 75 млн. лет господствовали амфибии на суше.

В карбоне появились котилозавры — древнейшие пресмыкающиеся, потомки стегоцефалов. В процессе эволюции котилозавры дали тероморфных звероподобных рептилий (предковтериодонтов — зверозубых рептилий, предков млекопитающих), архозавров (предков динозавров, птерозавров, крокодилов, птиц), эозухий (предков гатте-РИИ, ящериц, змей) и черепах.

Птицы — потомки древних рептилий (архозавров-орнитозухий), произошедших от котилозавров. Псевдозухии передвигались на задних ногах. Некоторые из них обитали на деревьях и могли планировать в воздухе. Ближайшие родственники птиц — крокодилы и динозавры.

Млекопитающие произошли от древних примитивных рептилий — зверозубых ящеров (териодонтов). Раннее ответвление млекопитающих — однопроходные, яйцекладущие млекопитающие (ехидна, утконос). Предками сумчатых и плацентарных млекопитающих были вымершие цинодонты — зверозубые рептилии с трехбугорчатыми зубами. Древнейшим отрядом плацентарных являются насекомоядные. От этого отряда в результате адаптивной радиации появились отряды приматов, грызунов, рукокрылых, древних хищников. От последних произошли современные хищные, ластоногие, китообразные и примитивные копытные.

Приматы в своем происхождении связаны с древними насекомоядными, обитавшими на деревьях.

2. Краткая характеристика класса Круглоротые (Cyclostomata) включает современных бесчелюстных, распределяемых по двум подклассам. Это наиболее древний класс из ныне живущих позвоночных. Представители класса характеризуются голой, слизистой кожей, отсутствием парных плавников, удлиненным червеобразным телом. Ротовое отверстие находится в глубине присасывательной предротовой воронки. Челюсти отсутствуют. Висцеральный скелет хрящевой. Осевой скелет образован хордой. Ее окружает толстая соединительнотканная оболочка, охватывающая и спинной мозг. Органы дыхания - 5-16 пар энтодермальных жаберных мешков. Обитают в морях, опресненных приустьевых пространствах и в реках. Плавают, змееобразно изгибая все тело. Большинство видов - своеобразные паразиты и хищники: они присасываются к водным животным, преимущественно рыбам. Подкласс миноги включает один отряд и одно семейство миноговые - Petromyzonidae, объединяющее 20-24 вида 7 родов. Делятся на 3 группы: а) наиболее крупные виды (до 1 м длины) - морские или проходные миноги - большую часть времени проводят в море, в прибрежных водах, на нерест входят в реки (атлантическая морская минога - Petromyzon marinus,каспийская минога - Caspiomyzon wagneri и др.); б) речные проходные миноги населяют более опресненные прибрежные участки морей, нерестуя в реках (европейская речная минога - Lampetra fluviatilis, японская минога - L. ayresii и др.); в) в пресных водах Европы и Азии живут непроходные речные, озерные и ручьевые мелкие миноги p. Lampetra, а в Северной Америке - p. Ichtyomyzon. Подкласс миксины включает один отряд с двумя семействами: миксиновых Myxinidae (наружные протоки жаберных мешков впадают в подкожный канал, который открывается наружу одним отверстием на боковой стороне в конце передней трети тела) и бделлостомовых Bdellostomidae (каждый из 5-16 пар жаберных мешков открывается наружу самостоятельным отверстием). В отряде 18 видов, относимых к 5 родам. Живут в морях; при солености ниже 29% перестают питаться, а при 25% и ниже погибают. Держатся около дна на глубинах от нескольких метров до 400-500 и более. Достигают длины 50-60 см.

Миксины: придонные животные, питаются донными беспозвоночными, падалью или ослабленной рыбой, которую они выедают изнутри. Выделяют слизь( железы выделяют гидрофильные нити).

Миноги- факультативные паразиты рыб. Имеется хвостовой и спинной плавник.

Покровы: голая кожа без чешуи и аналогичных структур. Имеется множество желез, выделяющих слизь.

Скелет: есть дифференциация хорды и череп(осевой и висцеральный);

Мышцы: есть выраженная метамерность; есть отдельные сегменты- миомеры. Имеется язык;

Дыхательная система: жаберные мешки(7 штук), дыхательная трубка. Жаберные мешки одним концом соединены с дыхательной трубкой, а другим- с жаберными наружными отверстиями. Жаберные мешки представлены множествами складочек, пронизанных кровеносными сосудами.

Процесс дыхания: во время питания, когда нет возможности дышать через ротовую воронку, миноги переходят к активному процессу дыхания. Сокращая мышцы тела, они выталкивают из жаберных мешков воду- активный выдох. После мышцы расслабляются, вода снова заходит в мешки- пассивный вдох.

Нервная система: дифференциация нервной трубки; есть отдельные рецепторные клетки, обеспечивающие чувствительность тела;

Выделительная система: почки подвешены на брыжейке в задней части тела; от них отходят мочеточники, которые впадают в мочеполовой синус и заканчивается мочеполовым сосочком.

Пищеварительная система: околоротовая присоска-рот-глотка-пищевод-желудок не выражен-кишка;

Половая система: непарная половая железа; яичники самки хорошо отличаются по зернистой структуре; половых протоков нет, половые продукты выделяются посредством разрыва гонад в полость тела, из нее половые продукты через поры в мочеполовой сосочек выходят наружу. Личинка- пескоройка; раздельнополые; внешнее оплодотворение;

Кровеносная система:

3. Подтип оболочники. Особенности организации и биологии.

Подтип Оболочники

Типичные признаки хордовых четко выражены лишь на личиночной стадии. Распространены только в морях. Часть видов ведет неподвижный (сидячий) образ жизни, другие медленно перемещаются в толще воды. Тело покрыто оболочкой или туникой. Питаются пассивно, профильтровывая большие массы воды. Кровеносная система незамкнутая, лакунарного типа. Гермафродиты; большая часть видов способна и к бесполому размножению почкованием.

Подтип включает три класса: асцидий (Ascidiae), сальп (Salpae) и аппендикулярий (Appendiculariae).

КЛАСС АСЦИДИИ — ASCIDIAE

Встречаются одиночные и колониальные асцидии. По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество – туницин. Под туникой лежит мантия или кожно-мускульный мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры н с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку. Ротовой сифон ведет в огромную глотку, занимающую большую часть тела асцидии. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий — стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение — желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль — желобок, выстланный мерцательным эпителием. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка — спинная борозда, или пластинка. Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон — наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.

Глотка служит и органом дыхания

. Кровеносная система оболочников своеобразна. Сердце имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости — лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то ко внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия — почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит. У некоторых колониальных асцидий продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапливаются и конкреции мочевой кислоты в «почечных пузырьках».

Асцидий, как и остальные оболочники, — гермафродиты. Обычно парные яичники в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка небольших округлых яичников. Семенники в виде многочисленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают неодновременно, и поэтому она функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма. Однако у некоторых асцидий развитие яиц идет в клоакальной полости, а сформировавшиеся личинки после разрыва яйцевых оболочек выплывают наружу.

В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, обладающая чертами типичного хордового животного. Личинка не питается и яволяется расселительной стадией. 

Помимо полового у асцидии широко распространено и бесполое размножение. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на Дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост — почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают отростки всех внутренних органов.

На конце столона формируются вздутия — почки; в каждой из них путем сложной дифференцировки формируются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в результате почкования животные либо отрываются от столона, падают на грунт и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).

Отряд одиночные асцидии —  включает одиночные формы от 2—3 мм до 40—50 см высоты. Как редкое исключение среди них встречаются и подвижные формы.

Отряд колониальные асцидии — объединяет виды, у которых развившиеся из почек дочерние особи сохраняют связь с материнским организмом.   Колонии разных видов сильно варьируют,

Обособленное положение занимает третий отряд огнетелки — он включает только 10 видов – свободно плавающие колонии (личинка отсутствует).

КЛАСС САЛЬПЫ — SALPAE

Сальпы — плавающие (пелагические) морские животные. Имеют общие с асцидиями черты строения, но отличаются способностью к реактивному движению. Тело внешне напоминает огурец или боченок. Ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела, окруженного тонкой, студенистой, полупрозрачной туникой. Приобретение сальпами способности к реактивному движению сопровождалось исчезновением типичной для асцидий расселительной личинки. В редуцированном виде она на короткое время сохраняется лишь у некоторых боченочников, но функционального значения не имеет. Сложные полиморфные колонии боченочников, состоящие из несущих различные функции особей, представляют своеобразные «сверхорганизмы», нередко встречающиеся среди некоторых беспозвоночных.

Класс сальп состоит из 25 видов, распределяемых между двумя отрядами. Отряд настоящие сальпы. Одиночные особи некоторых видов достигают 5—15 см длины. Образующиеся при почковании колонии мономорфны (состоят из однородных особей) и существуют относительно непродолжительное время. Отряд боченочники для них характерно образование полиморфных колоний.

Сальпы и боченочники встречаются преимущественно в теплых морях; в холодные воды проникают лишь немногие виды. Все они ведут пелагический образ жизни, обитая в поверхностном 200—300-метровом слое, но иногда боченочников добывали и на глубинах до 2—3 км. Кормятся они мелкими планктонными организмами. Местами образуют большие скопления Сальп и боченочников рыбы, видимо, не едят. Местами они могут быть кормовыми конкурентами планктонных ракообразных. Размножение есть половое и бесполое иногда сложное чередование поколений - метагенез.

КЛАСС АППЕНДИКУЛЯРИИ — APPEND1CULARIAE

Объединяет около 60 видов мелких плавающих оболочников длиной в несколько миллиметров; только немногие виды достигают длины 1—2 см. По внешнему виду и строению аппендикулярии похожи на личинок асцидий, отличаясь лишь в деталях. От брюшной поверхности маленького овального тела отходит длинный, сильно сжатый с боков хвост. Лежащее на переднем конце тела ротовое отверстие переходит в объемистую глотку, на брюшной поверхности которой есть хорошо развитый эндостиль, а на противоположной — спинная пластинка. Жаберных отверстий только одна пара; это короткие трубочки, открывающиеся на поверхности тела. Атриальной полости нет. Отходящий от конца глотки короткий пищевод переходит в объемистый желудок; короткий кишечник заканчивается анальным отверстием на брюшной поверхности тела. Настоящей туники у аппендикулярии нет. Эктодермальные клетки мантии периодически выделяют прозрачную слизь, не содержащую туницина, но имеющую хитиноподобные вещества. В результате энергичных движений животного из этой слизи формируется тонкий прозрачный домик, форма которого у разных видов неодинакова. В его передней части образуется отверстие, закрытое решеткой из загустевших нитей слизи; ее ячейки имеют диаметр в 10—120 мкм. В домике размещается конусовидная «ловчая сеть» из тонких слизистых нитей, к вершине которой обращен рот животного. В задней части домика есть выходное отверстие. Постоянная энергичная работа широкого уплощенного хвоста животного создает ток воды, которая всасывается через решетку и с силой выбрасывается из заднего отверстия домика; эта струя воды реактивно толкает домик вперед. Мелкие, преимущественно одноклеточные водоросли и животные, а также мелкие частицы органического вещества с током воды засасываются через решетку и, концентрируясь в вершине «ловчей сети», попадают в ротовое отверстие.