7.Изотоническое сокращение, зависимость между скоростью сокращения мышцы и её нагрузкой

Изотоническое сокращение - это сокращение мышцы без нагрузки. Его можно получить в том случае, если мышцу закрепить с одной стороны, и раздражать её. В этом случае длина мышцы будет изменяться, а тонус окажется постоянным.

И при чисто изометрическом, и при чисто изотоническом сокращении работа совершаться не будет (нет перемещения груза). Поэтому в нормальных условиях скелетные мышцы сокращаются в смешанном (или ауксотоническом) режиме, где есть элементы и изометрического, и изотонического сокращения.

14. Закон силы и закон «все или ничего» в ответах возбудимых структур на раздражение.

Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционирует скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя вплоть до достижения максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. На пороговые раздражители отвечают только волокна, имеющие самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. Увеличение силы раздражителя приводит к постепенному вовлечению волокон, имеющих меньшую возбудимость, поэтому амплитуда сокращения мышцы усиливается. Когда в реакции участвуют все мышечные волокна данной мышцы, дальнейшее повышение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По закону «все или ничего» сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Вопервых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с таковой при сокращении нерастянутой сердечной мышцы.

«ВСЁ ИЛИ НИЧЕГО» закон — эмпирически установленное соотношение между силой действующего раздражителя и величиной ответной реакции возбудимой структуры. Согласно этому закону возбудимая ткань дает максимальную ответную реакцию («все») при любой силе надпорогового раздражения (включая и пороговое) или не дает никакого ответа («ничего») при подпороговом раздражении (см. Возбудимость).

Впервые подобные отношения между силой раздражения и эффектом наблюдал Боудич (H. Bowditch, 1871). Постепенно увеличивая силу одиночных раздражений, он выявил, что при подпороговой силе раздражения мышца сердца не сокращается, а при пороговой силе раздражения сокращение сердца имеет максимальную амплитуду. При дальнейшем увеличении силы раздражения амплитуда сокращения не увеличивается.

Исходя из предположения о хим. природе процесса возбуждения и его взрывном характере, Готч (F. Gotch, 1902) пришел к выводу о применимости закона «все или ничего» к нервной ткани. Сравнивая токи действия нерва при слабых и сильных раздражениях, он обнаружил, что длительность и форма токов остаются постоянными. Этот феномен он объяснил независимостью нервного импульса от природы и силы вызвавшего его раздражителя (в случае если раздражитель достиг порогового значения). В дальнейшем эта закономерность была экспериментально установлена и на одиночных поперечнополосатых мышечных волокнах.

Проявление закона «все или ничего» в возбудимых тканях физиологи связывали с качественной характеристикой возникновения процесса возбуждения, предполагая, что «ничего» означает полное отсутствие возбуждения на подпороговое раздражение. При достижении силы действующего раздражителя пороговой величины возбудимая ткань реагирует с полным использованием всех своих потенциальных возможностей («все»), по типу взрыва пороха (см. Триггерные механизмы).

Закон «все или ничего» долгое время рассматривался как общий принцип реагирования возбудимых тканей. Однако экспериментально установлена относительность этого закона. Оказалось, что мышца сердца не при всех условиях отвечает одинаково на раздражители разной силы: «все» изменяется в зависимости от температуры, исходного растяжения мышцы, степени ее утомления.

Исследованиями возбудимых структур с применением тонких электрофизиологических методов исследования (см. Электрофизиология) также установлена и относительная независимость эффекта от силы действующего раздражителя. В одиночном нервном волокне подпороговое раздражение вызывает местное, нераспространяющееся изменение потенциала; следовательно, нельзя говорить, что раздражение не дает «ничего». Кроме того, уровень «все» в свою очередь также изменяется с изменением функционального состояния нервного волокна.

15. ЭЭГ. Формирование суммарного электрического ответа нейронов.

Большое значение для понимания природы электрических колебаний головного мозга имели исследования нейрофизиологии отдельных нейронов с помощью метода микроэлектродов, выявившие те структурные субъединицы и механизмы, из которых слагается суммарная ЭЭГ (Костюк П.Г., Шаповалов А.И., 1964, Eccles J., 1964).

ЭЭГ представляет собой сложный колебательный электрический процесс, который может быть зарегистрирован при расположении электродов на мозге или на поверхности скальпа, и является результатом электрической суммации и фильтрации элементарных процессов, протекающих в нейронах головного мозга.

Многочисленные исследования показывают, что электрические потенциалы отдельных нейронов головного мозга связаны тесной и достаточно точной количественной зависимостью с информационными процессами. Для того чтобы нейрон генерировал потенциал действия, передающий сообщение другим нейронам или эффекторным органам, необходимо, чтобы собственное его возбуждение достигло определенной пороговой величины.

Уровень возбуждения нейрона определяется суммой возбуждающих и тормозных воздействий, оказываемых на него в данный момент через синапсы. Если сумма возбуждающих воздействий больше суммы тормозных на величину, превышающую пороговый уровень, нейрон генерирует нервный импульс, распространяющийся затем по аксону. Описанным тормозным и возбуждающим процессам в нейроне и его отростках соответствуют определенной формы электрические потенциалы.

Мембрана -- оболочка нейрона -- обладает электрическим сопротивлением. За счет энергии обмена веществ концентрация положительных ионов в экстраклеточной жидкости поддерживается на более высоком уровне, чем внутри нейрона. В результате существует разность потенциалов, которую можно измерить, введя один микроэлектрод внутрь клетки, а второй расположив экстраклеточно. Эта разность потенциалов называется потенциалом покоя нервной клетки и составляет около 60-70 мВ, причем внутренняя среда заряжена отрицательно относительно экстраклеточного пространства. Наличие разности потенциалов между внутриклеточной и внеклеточной средой носит название поляризации мембраны нейрона.

Увеличение разности потенциалов называется соответственно гиперполяризацией, а уменьшение -- деполяризацией. Наличие потенциала покоя является необходимым условием нормального функционирования нейрона и генерирования им электрической активности. При прекращении обмена веществ или снижении его ниже допустимого уровня различия концентраций заряженных ионов по обе стороны мембраны сглаживаются, с чем связано прекращение электрической активности в случае клинической или биологической смерти мозга. Потенциал покоя является тем исходным уровнем, на котором происходят изменения, связанные с процессами возбуждения и торможения, -- спайковая импульсная активность и градуальные более медленные изменения потенциала. Спайковая активность (от англ. spike-- острие) характерна для тел и аксонов нервных клеток и связана с бездекрементной передачей возбуждения от одной нервной клетки к другой, от рецепторов к центральным отделам нервной системы или от центральной нервной системы к исполнительным органам. Спайковые потенциалы возникают в момент достижения мембраной нейрона некоторого критического уровня деполяризации, при котором наступает электрический пробой мембраны и начинается самоподдерживающийся процесс распространения возбуждения в нервном волокне.

При внутриклеточной регистрации спайк имеет вид высокоамплитудного, короткого, быстрого положительного пика.

Характерными особенностями спайков являются их высокая амплитуда (порядка 50-125 мВ), небольшая длительность (порядка 1-2 мс), приуроченность их возникновения к достаточно строго ограниченному электрическому состоянию мембраны нейрона (критический уровень деполяризации) и относительная стабильность амплитуды спайка для данногонейрона (закон все или ничего).

Градуальные электрические реакции присущи в основном дендритам в соме нейрона и представляют собой постсинаптические потенциалы (ПСП), возникающие в ответ на приход к нейрону спайковых потенциалов по афферентным путям от других нервных клеток. В зависимости от активности возбуждающих или тормозящих синапсов соответственно различают возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) и тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП).

16. Роль синаптических и спайковых потенциалов в генерации ЭЭГ.

17. Частотный спектр ЭЭГ. Связь частотной структуры ЭЭГ с функциональным состоянием мозга.

Выделяют 5 главных ритмов, имеющих различные частотный диапазон, амплитуду и функциональное значение.

1. Дельта-ритм (0,5-4 Гц). Возникает при естественном и наркотическом сне, а так же наблюдается при регистрации ЭЭГ от участков коры, граничащих с областью, пораженных опухолью. У здорового взрослого человека практически отсутствует.

2. Тэта-ритм (5-7 Гц). Наиболее выражен в гиппокампе. Связан с поисковым поведением, усиливается при эмоциональном напряжении. Его иногда так и называют стресс-ритм. Сопровождается переживанием как положительных, так и отрицательных эмоций.

3. Альфа-ритм (8-13 Гц). Основной человеческий ритм, наблюдающийся в состоянии бодрствования, медитации и длительной монотонной деятельности. Наиболее выражен в затылочных областях головного мозга. Обычно эти колебания испытывают определенную модуляцию, так называемое «веретено альфа-ритма» – постепенное увеличение, а затем уменьшение амплитуды колебания альфа-ритма. Длительность веретен доля секунды-несколько секунд. «Десинхронизация» альфа-ритма – реакция пробуждения на раздражитель.

4. Мю-ритм — по частотно-амплитудным характеристикам сходен с альфа-ритмом, но преобладает в передних отделах коры больших полушарий.

5. Бета-ритм (15-35 Гц) – локализуется в предцентральной и фронтальной коре. Наблюдается при умственной активности у взрослых, причем значимое усиление высокочастотной активности наблюдается при умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то время как стереотипные, повторяющиеся умственные операции сопровождаются ее снижением. Переход к состоянию напряжения сопровождается появлением бета-активности.

6. Гамма-ритм (выше 35 Гц). В предцентральной, теменной, височной зонах коры. Наблюдается при решении задач, требующих максимального сосредоточения.

Клинический и статический методы изучения ЭЭГ. С момента возникновения выделились и продолжают существовать как относительно самостоятельные два подхода к анализу ЭЭГ: визуальный (клинический) и статистический.

Визуальной (клинический) анализ ЭЭГ используется, как правило, в диагностических целях. Электрофизиолог, опираясь на определенные способы такого анализа ЭЭГ, решает следуюшие вопросы: соответствует ли ЭЭГ общепринятым стандартам нормы; если нет, то какова степень отклонения от нормы, обнаруживаются ли у пациента признаки очагового поражения мозга и какова локализация очага поражения. Клинический анализ ЭЭГ всегда строго индивидуален и носит преимущественно качественный характер. Несмотря на то, что существуют общепринятые в клинике приемы описания ЭЭГ, клиническая интерпретация ЭЭГ в большей степени зависит от опыта электрофизиолога, его умения "читать" электроэнцефалограмму, выделяя в ней скрытые и нередко очень вариативные патологические признаки.

18. Методики регистрации ЭЭГ.

Регистрация ЭЭГ представляет собой непрерывную запись величин разности потенциалов между двумя точками мозга. Отведение потенциалов производят с помощью специальных контактных электродов, приложенных к поверхности кожи на голове. Электроды должны обладать малым переходным (электрод-кожа) сопротивлением, минимальной поляризацией и антикоррозийными свойствами. Для уменьшения сопротивления кожи, контактирующей с электродом, ее обрабатывают жирорастворяющими веществами (например, эфиром). На голове электроды закрепляют с помощью специальных эластичных шлемов. К электродам присоединяют проводники, обладающие изоляцией и служащие для подключения электродов на вход электроэнцефалографа.

Во избежание артефактов регистрацию проводят в специальной экранированной камере, предохраняющей объект от воздействия внешних электрических и магнитных полей. Испытуемого усаживают в удобное кресло. Одевают на него шлем-сетку и определяют точки на голове, где должны быть расположены электроды. На этих участках раздвигают волосы, протирают кожу для обезжиривания эфиром и на кусочки марли, смоченные физиологическим раствором, накладывают электроды, прижимая их эластичными шнурами шлема. Парные активные электроды должны располагаться на лобных, височных, теменных и затылочных областях полушарий.

Индифферентный электрод, проложенный смоченным в физиологическом растворе кусочком марли, располагается на мочке уха, которая также обезжиривается эфиром.

Электрод заземления через кусочек марли помещается на обезжиренное запястье испытуемого.

Испытуемого просят расслабиться и закрыть глаза. Начать запись с регистрации калибровочного сигнала. Далее ведут запись ЭЭГ испытуемого. Спустя несколько минут наблюдают появление на ЭЭГ α-ритма. Просят испытуемого открыть глаза и наблюдают депрессию α-ритма.

После этого просят испытуемого снова закрыть глаза и расслабиться. Как только восстановится исходный α-ритм испытуемому предлагают умственную нагрузку. Например, произвести арифметические действия разного уровня сложности (умножение, вычитание, сложение, деление чисел). При этом продолжают записывать ЭЭГ, отмечая при этом угнетение α-ритма и появление β-волн, особенно в лобном отведении.

После восстановления исходного α-ритма предъявите испытуемому эмоционально значимую для него информацию (слова, текст). При записи ЭЭГ отметьте опять-таки активацию (десинхронизацию) ЭЭГ.

Подсчитайте частоту и амплитуду зафиксированных ритмов ЭЭГ как в покое, так и при умственном и эмоциональном напряжении.

Сделайте соответствующие выводы. Вклейте в тетрадь образцы записей ЭЭГ.

Вегетативные рефлексы Спинальные вегетативные рефлексы — это замыкающиеся на уровне спинного мозга регуляторные реакции, осуществляющиеся при участии вегетативной нервной системы. В норме эти рефлексы находятся под жестким контролем со стороны вышележащих отделов центральной нервной системы. Перерыв спинного мозга приводит к развитию спинального шока — временному исчезновению соматических и вегетативных рефлексов. Чем выше уровень организации животного, тем больше длительность спинального шока: от нескольких минут у лягушки до нескольких месяцев у человека. Со временем явления спинального шока исчезают благодаря тому, что спинной мозг, отделенный от головного, начинает выполнять ряд регуляторных функций: восстанавливается регуляция сосудистого тонуса, рефлексы опорожнения мочевого пузыря и толстого кишечника, половые рефлексы.

Регулировать вегетативные функции за счет влияния на активность преганглионарных симпатических и парасимпатических нейронов могут практически все отделы центральной нервной системы, вплоть до коры больших полушарий. Наиболее тесно вегетативная нервная система связана со структурами, расположенными в стволе мозга и в гипоталамусе.

Методика проведения электроэнцефалографииТехника проведения

В обычной практике ЭЭГ отводят с помощью электродов, расположенных на интактных покровах головы. Электрические потенциалы усиливают и регистрируют. В электроэнцефалографах предусмотрено 16-24 и более идентичных усилительно-регистрирующих блоков (каналов), позволяющих одномоментно записывать электрическую активность от соответствующего количества пар электродов, установленных на голове пациента. Современные электроэнцефалографы создают на базе компьютеров. Усиленные потенциалы преобразуют в цифровую форму; непрерывная регистрация ЭЭГ отображается на мониторе и одновременно записывается на диск. После обработки ЭЭГ может быть распечатана на бумаге.

Электроды, отводящие потенциалы, представляют собой металлические пластины или стержни различной формы с диаметром контактной поверхности 0,5-1 см. Электрические потенциалы подаются на входную коробку электроэнцефалографа, имеющую 20-40 и более пронумерованных контактных гнёзд, с помощью которых к аппарату можно подсоединить соответствующее количество электродов. В современных электроэнцефалографах входная коробка объединяет коммутатор электродов, усилитель и аналогоцифровой преобразователь ЭЭГ. Из входной коробки преобразованный сигнал ЭЭГ подают в компьютер, с помощью которого производят управление функциями прибора, регистрацию и обработку ЭЭГ.

ЭЭГ регистрирует разность потенциалов между двумя точками головы. Соответственно на каждый канал электроэнцефалографа подают напряжения, отведённые двумя электродами: одно на «вход 1», другое на «вход 2» канала усиления. Многоконтактный коммутатор отведений ЭЭГ позволяет коммутировать электроды по каждому каналу в нужной комбинации. Установив, например, на каком-либо канале соответствие затылочного электрода гнезду входной коробки «1», а височного - гнезду коробки «5», получают тем самым возможность регистрировать по этому каналу разность потенциалов между соответствующими электродами. Перед началом работы исследователь набирает с помощью соответствующих программ, несколько схем отведений., которые и используют при анализе полученных записей. Для задания полосы пропускания усилителя используют аналоговые и цифровые фильтры высокой и низкой частоты. Стандартная полоса пропускания при записи ЭЭГ - 0,5-70 Гц.

Отведение и запись электроэнцефалограммы

Регистрирующие электроды располагают так, чтобы на многоканальной записи были представлены все основные отделы мозга, обозначаемые начальными буквами их латинских названий. В клинической практике используют две основные системы отведений ЭЭГ: международную систему «10-20» и модифицированную схему с уменьшенным количеством электродов. При необходимости получения более детальной картины ЭЭГ предпочтительна схема «10-20».

Референтным называют такое отведение, когда на «вход 1» усилителя подаётся потенциал от электрода, стоящего над мозгом, а на «вход 2» - от электрода на удалении от мозга. Электрод, расположенный над мозгом, чаще всего называют активным. Электрод, удалённый от мозговой ткани, носит название референтного. В качестве такового используют левую (А₁) и правую (А₂) мочки уха. Активный электрод подсоединяют к «входу 1» усилителя, подача на который отрицательного сдвига потенциала вызывает отклонение регистрирующего пера вверх. Референтный электрод подключают к «входу 2». В некоторых случаях в качестве референтного электрода используют отведение от двух закороченных между собой электродов (АА), расположенных на мочках ушей. Поскольку на ЭЭГ регистрируется разность потенциалов между двумя электродами, на положение точки на кривой будут в равной мере, но в противоположном направлении влиять изменения потенциала под каждым из пары электродов. В референтном отведении под активным электродом генерируется переменный потенциал мозга. Под референтным электродом, находящимся вдали от мозга, имеется постоянный потенциал, который не проходит в усилитель переменного тока и не влияет на картину записи. Разность потенциалов отражает без искажения колебания электрического потенциала, генерируемого мозгом под активным электродом. Однако область головы между активным и референтным электродами составляет часть электрической цепи «усилитель-объект», и наличие на этом участке достаточно интенсивного источника потенциала, расположенного асимметрично относительно электродов, будет существенно отражаться на показаниях. Следовательно, при референтном отведении суждение о локализации источника потенциала не вполне надёжно.

Биполярным называют отведение, при котором на «вход 1» и «вход 2» усилителя подсоединяют электроды, стоящие над мозгом. На положение точки записи ЭЭГ на мониторе в одинаковой мере влияют потенциалы под каждым из пары электродов, и регистрируемая кривая отражает разность потенциалов каждого из электродов. Поэтому суждение о форме колебания под каждым из них на основе одного биполярного отведения оказывается невозможным. В то же время анализ ЭЭГ, зарегистрированных от нескольких пар электродов в различных комбинациях, позволяет выяснить локализацию источников потенциалов, составляющих компоненты сложной суммарной кривой, получаемой при биполярном отведении.

Например, если в задней височной области присутствует локальный источник медленных колебаний, при подсоединении к клеммам усилителя переднего и заднего височных электродов (Та, Тр) получается запись, содержащая медленную составляющую, соответствующую медленной активности в задней височной области (Тр), с наложенными на неё более быстрыми колебаниями, генерируемыми нормальным мозговым веществом передней височной области (Та). Для выяснения вопроса о том, какой же электрод регистрирует эту медленную составляющую, на двух дополнительных каналах коммутированы пары электродов, в каждой из которых один представлен электродом из первоначальной пары, то есть Та или Тр. а второй соответствует какому-либо не височному отведению, например F и О.

Понятно, что во вновь образуемой паре (Тр-О), включающей задний височный электрод Тр, находящийся над патологически изменённым мозговым веществом, опять будет присутствовать медленная составляющая. В паре, на входы которой подана активность от двух электродов, стоящих над относительно интактным мозгом (Ta-F), будет регистрироваться нормальная ЭЭГ. Таким образом, в случае локального патологического коркового фокуса подключение электрода, стоящего над этим фокусом, в паре с любым другим приводит к появлению патологической составляющей на соответствующих каналах ЭЭГ. Это и позволяет определить локализацию источника патологических колебаний.

Дополнительный критерий определения локализации источника интересующего потенциала на ЭЭГ - феномен изврашения фазы колебаний. Если подсоединить на входы двух каналов электроэнцефалографа три электрода следующим образом: электрод 1 - к «входу 1», электрод 3 - к «входу 2» усилителя Б, а электрод 2 - одновременно к «входу 2» усилителя А и «входу 1» усилителя Б; предположить, что под электродом 2 происходит положительное смещение электрического потенциала по отношению к потенциалу остальных отделов мозга (обозначено знаком «+»), то очевидно, что электрический ток, обусловленный этим смещением потенциала, будет иметь противоположное направление в цепях усилителей А и Б, что отразится в противоположно направленных смещениях разности потенциалов - противофазах - на соответствующих записях ЭЭГ. Таким образом, электрические колебания под электродом 2 в записях по каналам А и Б будут представлены кривыми, имеющими одинаковые частоты, амплитуды и форму, но противоположными по фазе. При коммутации электродов по нескольким каналам электроэнцефалографа в виде цепочки противофазные колебания исследуемого потенциала будут регистрироваться по тем двум каналам, к разноимённым входам которых подключён один общий электрод, стоящий над источником этого потенциала.

19. Вызванные потенциалы мозга. Особенности регистрации ВП.

Вызванный потенциал (ВП, EP от англ. evoked potential) - электрическая реакция мозга на раздражитель извне или на выполнение когнитивной задачи. В практике используют визуальные, звуковые, электрические раздражители для регистрации зрительных, слуховых, соматосенсорных потенциалов соответственно. Регистрация осуществляется посредством электроэнцефалографических электродов, расположенных на поверхности головы. Метод вызванных потенциалов (ВП) представляет собой способ записи электрической активности групп нейронов спинного мозга, ствола мозга, зрительного бугра и больших полушарий после стимуляции той или иной афферентной системы зрительными, слуховыми или тактильными воздействиями. Амплитуда этих потенциалов, записываемых со скальпа с помощью обычных электроэнцефалографических электродов, колеблется от 0,5 и менее до 20 мкВ. В связи с их исключительно малой величиной они редко могут быть зарегистрированы на электроэнцефалографе с чернильными писчиками на фоне основной электрической активности мозга, которая обычно достигает по амплитуде 50 мкВ и более. Поэтому для извлечения из основной кривой ЭЭГ необходимо особое оборудование. Важно использовать особые усилители, с большой аккуратностью располагать электроды на поверхности скальпа, давать стимулы точно по времени и сводить к минимуму сопутствующие электрические артефакты. ВП расширяют возможности клинического неврологического исследования соответствующей афферентной системы, делают его более чувствительным и объективным, но не являются более специфичным методом этиологической диагностики.

20. Представления о генезе ВП. Ранние и поздние компоненты ВП.

ВП и последовательная модель переработки информации. Было установлено, что в конфигурации ВП можно выделять компоненты двух типов: ранние специфические (экзогенные) и поздние неспецифические (эндогенные) компоненты. Обработка физических параметров стимула (сенсорный анализ) связывается с деятельностью специфических сенсорных систем и находит свое отражение преимущественно в параметрах экзогенных компонентов ВП. В зрительной модальности эти компоненты регистрируются в интервале до 100 мс от начала ответа, в слуховой и соматосенсорной модальностях — еще раньше, в пределах 10-50 мс от начала стимуляции. Эндогенные компоненты ВП, возникающие позднее и длящиеся до окончания ответа, предположительно отражают этапы более сложной обработки стимула: формирование образа, сличение его с эталонами памяти, принятие перцептивного решения.

Выделение когнитивной составляющей ответа: а - ответ в условиях опознания значимого стимула у здорового испытуемого (45 лет): P1-N1-P2 собственно ответ на стимул, N2 - 170 мс и P3 - 357 мс; б. Ответ на тот же стимул без опознания; а-б. Разность ответов в условиях распознавания и в стандартных условиях без распознавания. Когнитивный комплекс. Восприятие начинается на 76 мс, опознание и дифференцировка - компонент N2 - 170 мс, принятие решения и запоминание - компонент Р3 - 354 мс. (по В.В.Гнездицкому, 1997)

Иллюстрацией такого подхода может служить концепция "информационного синтеза" А.М. Иваницкого (1986), согласно которой ранние компоненты ВП в интервале 0-100 мс связываются с оценкой физических параметров стимула, в среднелатентных компонентах в интервале 100-200 мс находят отражение процессы синтеза текущей сенсорной информации с содержанием памяти, а в поздних компонентах ВП отражается когнитивная оценка стимула как такового.

Вызванные потенциалы (ВП) мозга, возникающие в ответ на световой или кожный раздражитель (по А.М.Иваницкому, 1999). Видно, что ранние волны соотносятся с чувствительностью, поздние - с мотивацией, значимостью стимула, а промежуточные - одновременно с двумя этими психофизическими показателями. Стрелкой на временной шкале обозначает момент предъявления стимула

Эти представления хорошо согласуются с нейрокибернетическими построениями Д. Эделмена и В. Маунткасла (1981), согласно которым повторный возврат возбуждений является мозговой основой всех психических процессов. Так, например, момент возникновения образа совпадает по времени со встречей в коре двух информационных потоков, один из которых представляет собой внешний сигнал, а другой память. Предполагается, что эта память и есть возникающая в сознании человека частица "я", по отношению к которой сигнал воспринимается как нечто внешнее (см. Хрестомат. 5.3). Изложенные выше представления объяснимы с помощью последовательной модели переработки информации, согласно которой каждая стадия перцептивного процесса наступает не ранее, чем реализуется предыдущая.

21. Зрительные, слуховые, соматосенсорные ВП.

ЗРИТЕЛЬНЫЕ ВП.

M.L.Ciganek в 1960 г. предложил использовать зрительные вызванные корковые потенциалы (ЗВКП) на вспышку света в клинической практике, a A.M.Halliday в 1976 г. применил контрастную стимуляцию на реверсивный паттерн. В дальнейшем эти методы начали широко применять в клинике для диагностики заболеваний зрительных путей, при патологии зрительного нерва, его отеке, воспалении, атрофии, компрессионных повреждениях травматического и опухолевого генеза, при локализации патологического процесса в хиазме, зрительном тракте, коре головного мозга, рефракционных изменениях, амблиопии, заболеваниях сетчатки. Интерпретация опирается на топику зрительных путей.

Зрительные вызванные потенциалы возникают как следствие восприятия чередующегося реверсивного шахматного паттерна (показываемого на экране). Во время восприятия этого паттерна, у человека формируется характерный волнообразный импульс, который, будучи простым по форме и наиболее стабильным, регистрируется со скальпа задней части головы.

 

ЗВП тестируют зрительные пути от сетчатки до зрительной коры (17-е поле), указанный паттерн наиболее информативен для теста центрального, макулярного зрения. Стимуляция выполняется монокулярно – для оценки проведения по прехиазмальным участкам слева и справа. Иногда может выполняться стимуляция полуполей зрения – для оценки ретрохиазмальных участков.Генератор основного компонента зрительных ВП располагается в окципитальной коре, однако его характеристики (латентность и амплитуда) могут изменяться в результате поражения на любом участке зрительного пути – от сетчатки до самой зрительной коры. Обычно выделяют 3 основных колебания – N75, P100 и N145 (негативное с латентностью 75 мс, позитивное 100 мс и снова негативное на 145 мс). Основное внимание обращается на латентность  компонента P100. Учитывается разность величины латентности при стимуляции правого и левого глаза — "межокулярная разность латентностей" и амплитудная асимметрия — "межокулярные амплитудные соотношения". Межполушарная асимметрия оценивается по отношению максимальной амплитуды Р100 к ее минимальному значению (Рмах к Pmin); в норме это соотношение меньше 2,5. Латентность считается патологической, если она отличается от нормы на 2,5 стандартных отклонения, абсолютные значения латентности используются при интерокулярном сравнении. Использование квадратов шахматного паттерна различной величины способствует повышению чувствительности метода в определении функциональных нарушений зрения. Маленькие квадраты (10 — 30') используют для выявления увеличивающихся дефектов в макулярной области, большие квадраты более адекватны для исследования периферии.

ЗВП отражают электрическую активность макулярной области, что связано с ее большим представительством в шпорной борозде, чем периферических отделов сетчатки — "кортикальный фактор магнификации", который может быть выражен линейно в миллиметрах коркового пространства, соответствующего 1° зрительного угла. Поэтому величина ЗВКП будет уменьшаться с увеличением скотом в поле зрения. В связи с этим в методах исследования ЗВКП предусмотрена возможность изменения величины шахматных квадратов для стимуляции центральной и парацентральной областей сетчатки.

ЗВП исследуются также в ответ на стандартную фотостимуляцию c помощью специальных очков. Ответ на стимул представляет серию последовательных позитивных и негативных колебаний с определенной латентностью. Ответ на такую стимуляцию менее стабильный, чем при стимуляции обращаемым шахматным паттерном, менее специфичен для оценки макулярного зрения, в большей степени является функцией освещенности. Однако зрительные ВП на вспышку обладают одним важным преимуществом перед шахматным паттерном – они не требуют кооперации пациента, могут регистрироваться у младенцев, и даже интраоперационно.

Нарушение проведения приводит к увеличению латентности и/или снижению амплитуды компонента P100. Изменения не специфичны. Имеются данные о том, что выраженная задержка компонента в большей степени, чем снижение амплитуды может служить косвенным признаком преимущественного демиелинизирующего характера процесса (Примерно у 50% больных с рассеянным склерозом, у которых зрительная функция никогда не была нарушена, также находят отклонения со стороны ЗВП, что свидетельствует о высокой эффективности этого метода при данном заболевании), тогда как атрофия зрительного нерва вызывает в первую очередь снижение амплитуды. Поскольку зрительные ВП тестируют проведение от сетчатки до 17-го поля, нормальные зрительные ВП не исключают поражения за пределами первичной зрительной коры, в частности ответы могут быть нормальными при «корковой слепоте».

Глаукома, компрессия зрительного нерва, хиазмы или тракта различными объемными образованиями, дегенеративные поражения зрительных путей часто вызывают снижение амплитуды и/или увеличение латентности ответа. При значительном поражении зрительной системы не удается зарегистрировать реакции на стимуляцию одного или двух глаз. В клинической практике самой распространенной причиной изменений ЗВП служит неврит зрительного нерва, часто сопутствующий рассеянному склерозу. При демиелинизации волокон зрительного нерва как при первичном демиелинизирующем заболевании, так и при вышеперечисленных патологических процессах обнаруживают замедление проводимости по нервным волокнам и увеличение латентности положительного пика ЗВП (до 115—200 мс). Действительно, почти у всех пациентов с невритом зрительного нерва даже после восстановления остроты зрения до нормы отмечают характерные изменения ЗВП, тогда как при детальном офтальмологическом обследовании нарушений не выявляют. Если у больных с рассеянным склерозом ЗВП находятся в пределах нормы, то при нейроофтальмологическом исследовании отклонений также не обнаруживают. 

 

 

СТВОЛОВЫЕ СЛУХОВЫЕ ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ. (ССВП)

Вызываются звуковыми щелчками, стимулирующими одно ухо через наушник. Пациент может находиться как в бодрствующем, так и в коматозном состоянии. ССВП позволяют тестировать проведение от периферии до слуховой коры. В клинической практике наиболее востребованы коротколатентные акустические вызванные потенциалы, которые регистрируют потенциалы слухового нерва и акустических структур ствола головного мозга. В качестве стимула могут использоваться тоны различной частоты или короткие щелчки с широким частотным спектром. Стандартно стимулы подаются через наушники частотой около 10 Гц. Регистрирующие электроды располагаются на вертексе (референтный) и сосцевидных отростках с обеих сторон (активные электроды). Дополнительно в области лба располагают электрод заземления. Частотная полоса пропускания усилителя устанавливается в границах 100 Гц- 3000 Гц. Подают около 1500-2000 стимулов с последующим усреднением для выделения максимально стабильного ответа, свободного от технических наводок и спонтанной биоэлектрической активности мозга (ЭЭГ). Как правило, производится моно- стимуляция (поочередно левого и правого уха). Для решения специальных задач может использоваться бинауральная (одновременно слева и справа) стимуляция, а также стимуляция с более высокой частотой подачи стимулов. Коротколатентные акустические вызванные потенциалы представляют из себя несколько последовательных колебаний, которые называют компонентами или пиками и обозначают римскими цифрами. Обычно анализируют латентность (время появления после подачи стимула) и амплитуду первых пяти компонентов. I пик – ответ слухового нерва, II – генерируется ядром слухового нерва, III – верхняя олива, IV и V – ответы акустических структур (в частности, латеральная петля) на уровне верхних отделов варолиева моста и среднего мозга. Помимо латентности и амплитуды, вычисляют также межпиковые интервалы для оценки времени проведения на разных участках (медулопонтинный и понтомезэнцефальный) и амплитудные коэффициенты (соотношение амплитуды разных пиков или амплитудное соотношение лево/право). При поражении на определенном уровне или между какими-либо уровнями появление волн от последовательных вышележащих уровней стирается или задерживается.

 

Это позволяет очень точно установить уровень поражения на протяжении слуховых проводящих путей ствола мозга и обеспечивает возможность очень точного сопоставления клинических данных с нейрофизиологическими и иногда с патологоанатомическими. Это исследование показано больным с невриномами слухового нерва (у них всегда обнаруживают изменения), пациентам с подозрением на рассеянный склероз, больным, находящимся в коматозном состоянии, у которых не определена локализация поражения в ЦНС, а также другим, у которых важно подтвердить или установить поражение на уровне ствола мозга. Данный метод часто позволяет выявить снижение слуха, поскольку оно дает изменение латенции первой (и, следовательно, последующих) волн, что необходимо принимать во внимание при интерпретации полученных результатов. Межволновые латенции, которые служат параметрами, используемыми для измерения центральной проводимости, не подвержены изменениям за счет снижения слуха или интенсивности стимуляции. Метод полезен также для обследования новорожденных из группы высокого риска по дефектам слуха.

Признаками нарушения является отсутствие компонентов (в этом случае причиной могут являться различные периферические заболевания слухового аппарата, нейросенсорная тугоухость), отсутствие всех компонентов, кроме первого (например, при невриноме слухового нерва, других опухолях той же локализации), снижение амплитуды компонентов и/или увеличение межпиковых интервалов (задержка проведения). Изменения слуховых ВП неспецифичны и могут встречаться при различном характере поражения акустических структур. Однако с учетом клинической картины полученные результаты можно интерпретировать более точно. Например, выраженная задержка проведения со снижением амплитуды IV и V пиков может косвенно подтверждать демиелинизирующий характер поражения у пациента с подозрением на рассеянный склероз. Коротколатентные акустические ВП обладают очень низкой чувствительностью к различным препаратам, поэтому могут использоваться для оценки тяжести поражения ствола головного мозга у коматозных пациентов с метаболическими нарушениями, интоксикацией барбитуратами и др.

При рассеянном склерозе происходит  торможение проведения между всеми уровнями. То же характерно для других форм поражений ствола мозга, таких как поражения мелких сосудов, центрального понтинного миелинолиза, гипоксического повреждения и т. д. Волны, исходящие из структур, расположенных каудальнее очага поражения, имеют совершенно нормальную латенцию, тогда как волны от структур, находящихся в краниальном направлении от очага, также стерты и запаздывают.

 

 

СОМАТОСЕНСОРНЫЕ ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ. Исследование проведения по чувствительным путям центральной нервной системы, ответов спинного и головного мозга на электрическую стимуляцию периферических нервов. Используются в диагностике  демиелинизирующих, дегенеративных и сосудистых поражений ЦНС, могут применяться как дополнительный метод в диагностике плексопатий и радикулопатий, в качестве подтверждающего теста используются при диабетической полинейропатии и пр. Для стимуляции чаще всего выбирают срединный нерв (верхние конечности) и большеберцовый нерв (нижние конечности). При наличии специальных показаний может производиться стимуляция других периферических нервов. Регистрирующие электроды располагаются по ходу восходящих соматосенсорных путей, на уровнях периферических нервных сплетений, спинного и головного мозга. Количество электродов и уровней регистрации определяются клинической задачей. Подается около 500-1000 стимулов, результат представляет усреднённую последовательность колебаний, которые отражают прохождение нервных импульсов по восходящим путям, вплоть до сенсомоторной коры. Измеряются время и амплитуда каждого компонента, которые сравниваются затем с нормативными значениями. Компоненты ССВП обозначаются в соответствии с полярностью (N и P - негативная или позитивная), а также нормативным значением латентности – временем, которое требуется для распространения импульсов от точки стимуляции к месту регистрации. Отсутствие или существенное снижение амплитуды компонента СВП говорит о наличии патологического процесса на уровне или ниже уровня его генерации. Увеличение латентности свидетельствует о замедлении проведения, вызванного, возможно, демиелинизирующим процессом.  

 

КОГНИТИВНЫЕ ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ.   Связаны с механизмами восприятия внешней информации и ее обработки. Суть метода заключается в  анализе событий, происходящих в мозге, связанных с распознаванием и запоминанием стимула. В работе когнитивных функций участвуют не менее трех блоков, нарушение функций каждого из которых приводит к определенным клиническим проявлениям: центральные механизмы восприятия и последующей переработки информации, за которые отвечают ассоциативные области мозга лобных и височных долей; подкорково-стволовые структуры; блок программирования, который отвечает за принятие решений. Методика, которая позволяет анализировать когнитивные процессы в мозге – методика когнитивных ВП или Р300. На сегодняшний день этот метод широко применяется в нейрофизиологии и клинической практике. Р300 используется при оценке выраженности деменции, в оценке когнитивных нарушений у детей с задержкой психомоторного развития, при оценке начальных когнитивных нарушений при таких заболеваниях, как паркинсонизм, эпилепсия, болезнь Альцгеймера и т.д., как методика психологического тестирования, при оценке побочных воздействий препаратов, при проведении профотбора. В основе выделения Р300 лежит подача серии различных стимулов (звуковые, зрительные), среди которых подаются значимые и незначимые стимулы. На значимые стимулы испытуемый должен реагировать. Значимый стимул отличается от незначимого определенными характеристиками, он подается среди большего количества незначимых в случайном порядке, его нужно опознать и подсчитать количество. Таким образом, выделяются и анализируются эндогенные процессы в мозге, связанные с опознанием стимула, его обработкой и сохранением в памяти. На выделение когнитивных ВП влияет множество факторов, что затрудняет выделение и интерпретацию получаемых ответов. Это такие индивидуальные особенности как возраст, уровень развития памяти испытуемого, уровень бодрствования во время исследования, способность концентрировать внимание и т.д. Большое число усреднений практически не улучшает отношение сигнал\шум, так как имеют место такие факторы, как утомление, привыкание и т.д. клиническое значение имеют, и поэтому анализируются в первую очередь, ответы на значимые стимулы. Для этого вначале верифицируют компонент Р300 путем сравнения ответов на значимый и незначимый стимулы. Ответы на значимый стимул имеют среднелатентные компоненты в ответ на сам стимул и затем непосредственно сам когнитивный комплекс P300. Отсутствие ответа на значимый стимул при наличии ответа на незначимый стимул при отсутствии технических причин трактуется как отклонение от нормы. Оценивают динамику ответа Р300 при повторных сериях усреднений. В норме, при латентности тех же значений, в каждой последующей серии усреднений амплитуда Р300 снижается на 10-20%. В случае снижения процессов активации в последующих сериях усреднений амплитуда Р300 может повышаться. Увеличение латентности Р300 по сравнению с возрастной нормой может наблюдаться за счет нарушения процесса опознания и дифференцирования сигнала. Снижение амплитуды Р300 может указывать на снижение оперативной памяти.

22. Электромиография. Моторная единица как источник ЭМГ.

Электромиография – это метод диагностики, позволяющий оценить биоэлектрическую активность мышц, на основании которой можно сделать вывод о функциональном состоянии нерва, иннервирующего поврежденную мышцу. Это исследование поможет специалисту определить локализацию и распространенность очага поражения, степень тяжести и характер повреждения мышц и периферических нервов.

Это исследование проводится с использованием специального аппарата – электромиографа. Сегодня он представляет собой целую компьютерную систему, которая записывает биопотенциалы мышц, усиливает их, после чего оценивает полученные данные.

Электроды регистрируют потенциалы мышц и передают их на электромиограф. Аппарат усиливает сигнал и отправляет его либо на монитор компьютера в виде изображения, либо на осциллограф для последующей записи на бумагу.

Существуют определенные нормы электрической активности мышц, свидетельствующие об удовлетворительной их функции. Если показатели электромиограммы выходят за рамки этих норм, говорят о каком-либо заболевании самой мышцы или периферического нерва, который ее иннервирует.