2. Дивергенция. Примеры дивергенции.

Диверге́нция (от средневекового лат. divergo — отклоняюсь) (в биологии) — расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции, результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного отбора.

Дарвин использовал принцип дивергенции для объяснения видообразования в природе^[1], где дивергенция:

• Возникает: если вид занимает обширный ареал и приспосабливается к разным экологическим условиям

• Выражается: в появлении каких-либо различий между первоначально сходными популяциями

• Обусловлена: неодинаковым направлением естественного отбора в разных частях ареала вида

• Приводит: к возникновению разнообразных по строению и функциям организмов, что обеспечивает более полное использование условий среды, так как, по Дарвину, наибольшая «сумма жизни» осуществляется при наибольшем разнообразии строения

• Поддерживается: борьбой за существование

Обычно даже незначительно специализированные формы обладают селективным преимуществом, что способствует быстрому вымиранию промежуточных форм и возникновению разных форм изоляции.

Принцип дивергенции объясняет процесс образования и более крупных (надвидовых) систематических групп и возникновение разрывов между ними.

3. Как влияет численность популяции на соотношение роли отбора и дрейфа в эволюции?

В небольших популяциях, подвергшихся изоляции от других популяций своего вида, влияние случайных факторов может выйти на первый план по отношению к действию отбора. Если небольшая популяция (менее 50 особей) оказывается изолированной, прежде всего проявляется эффект, названный «принципом основателя». Генофонд малочисленной популяции с самого начала беднее, чем генофонд родительского вида, и подбор аллелей в генофонде «популяции основателей» случаен из-за случайного подбора особей. Такой генофонд не сбалансирован, поскольку он возник на основе случайности, а не под контролем естественного отбора. Так как отбор действует на вероятностном уровне и требует для своей эффективности достаточной численности особей, дальнейшая судьба генофонда маленькой популяции определяется в первую очередь действием различного рода случайных факторов.

Общей тенденцией будет выпадение из генофонда малой популяции наиболее редких аллелей, сопровождающееся их замещением аллелями, которые с самого начала были более многочисленными. Это ведет к дальнейшему обеднению генофонда малой популяции и в результате к его гомозиготизации. Важно подчеркнуть, что указанные изменения генофонда не имеют приспособительного характера: утраченные аллели могут обладать равной и даже большей приспособительной ценностью, чем аллели, ставшие в популяции преобладающими: ведь потеря первых определяется не действием отбора, а случайной гибелью особей. Такая случайная гибель особей от самых различных причин (хищники, заболевания, факторы абиотической среды) происходит всегда и в любой популяции, но при большом количестве особей она отступает на задний план — в среднем успешнее выживают и оставляют потомство лучше приспособленные организмы. В малой же популяции фактор случайности становится основным. Естественно, что в этом случае лучшие шансы для сохранения имеют первоначально более многочисленные аллели вне зависимости от их приспособительной ценности.

Таким образом, действие случайных факторов обедняет и значительно изменяет генофонд малой изолированной популяции по сравнению с его исходным состоянием. Это явление и называется собственно генетико-автоматическими процессами или дрейфом генов. В результате подобных процессов может сложиться жизнеспособная популяция со своеобразным генофондом (случайно, поскольку отбор в данном случае не играл ведущей роли!). Спектр изменчивости этой популяции существенно отличается от такового родительского вида. С постепенным увеличением численности особей вновь восстановится эффективность естественного отбора, который будет действовать уже на новый генофонд, обладающий специфическим спектром изменчивости. Совокупность всех этих процессов может привести к обособлению нового вида.

В соответствии с этим генетико-автоматические процессы могут существенно влиять на генофонд популяции основателей в первое время после ее закрепления в новом районе, пока она еще достаточно малочисленна; затем на первый план неизбежно выходит действие естественного отбора. Если условия в новом районе останутся благоприятными, численность популяции быстро увеличится и эффект случайности — дрейф генов — будет все более затушевываться влиянием отбора, как бы ни было слабо его давление. Если же условия среды станут неблагоприятными и численность популяции вследствие этого останется небольшой — это явится непосредственным результатом жесткого давления отбора и дрейф опять-таки не сможет быть определяющим фактором эволюционных перестроек генофонда в течение длительного времени Генетика популяций. Закон Харди-Вайнберга.