Запасные питательные вещества и их значение в жизни растений.

У многолетних трав запасные питательные вещества откладываются в корнях, корневищах, узлах кущения, нижних частях стебля. В состав запасных питательных веществ входят белки, жиры и углеводы. Среди всех запасных питательных веществ наибольшее количество их (80 – 90%) приходится на долю углеводов (клетчатка, крахмал, гельмицелюлоза, сахара), белки составляют 615%, жиры – 2,5% в сухом веществе.

В начале отрастания происходит расход питательных веществ из органов запаса. К фазе кущения он восстанавливается, а в период цветения – плодоношения происходит накопление запасных питательных веществ. В этот период происходит и закладка новых запасных почек в узлах кущения, на корневищах. В связи с этим установлены сроки использования трав: на пастбищах – фаза кущения, на сенокосах – колошения или цветения. Интенсивное стравливание в ранние фазы вегетации, проведение частых укосов до колошения приводят к истощению растения, снижению отавности и продуктивности. Для поддержания высокой урожайности на пастбищах надо чередовать использование отдельных участков на выпас и на сено, предоставляя в отдельные годы полный отдых, оставляя на семена.

Количество запасных питательных веществ, остающихся в нижней части растения, можно регулировать высотой среза. Оптимальная высота стравливания на пастбищах (510 см) и скашивания на сенокосах (720 см) установлена для каждого растения индивидуально. Последний срок использования кормового угодья устанавливается с таким расчетом, чтобы до наступления устойчивого похолодания или засухи было не менее 30 дней, с тем чтобы растения успели накопить достаточное количество питательных веществ и заложить достаточное количество запасных почек осенью, что окажет положительное влияние на урожайность в следующем году. Применение удобрений, рыхление почвы, борьба с сорняками, орошение увеличивают отавность растений, а следовательно, и урожайность.

Типы луговых растений по характеру побегообразования и корневых систем. На лугах произрастает разнообразная травянистая растительность. Характер побегообразования у трав различен. Удобнее рассматривать побегообразование в разрезе каждой хозяйственной группы.

Злаки. Основываясь на строении подземных органов и на способности к вегетативному размножению, среди злаков по типу кущения выделяют 5 групп: 1) корневищные; 2) рыхлокустовые; 3) корневищно-рыхлокустовые; 4) плотнокустовые; 5) корневищно-столонообразующие (рисунок 31).

Рис. 31. Злаки с разным типом кущения и облиственности: 1  тростник -корневищный, верховой; 2  бескильница  рыхлокустовая, низовая; 3 мятлик луговой  корневищно-рыхлокустовый, полуверховой; 4  белоус торчащий  плотнокустовый, низовой.

С типом кущения связаны условия произрастания, тип использования, приемы по улучшению кормового угодья.

Корневищные злаки лучше всего развиваются на рыхлых и хорошо аэрируемых почвах, отличаются долголетием, способностью к вегетативному размножению и вытесняет другие растения на плодородных окультуренных почвах. Корни образуют рыхлую дернину, а надземные побеги – густой травостой. Используются на зеленый корм, сено. К этой группе относятся: кострец безостый и береговой, полевица побегообразующая (белая), пырей ползучий, тростник обыкновенный, двукисточник тростниковидный и др.

Рыхлокустовые злаки наиболее распространены на неплотных суглинках, богатых питательными веществами и перегноем, малотребовательны к аэрации почвы.

Они образуют более плотную дернину, чем корневищные. На поверхности травостой представлен рыхлыми кустами разного диаметра. Размножение – семенами. Активно формируют урожай надземной массы в течение 34 лет. Использование сенокосно-пастбищное. В группу рыхлокустовых злаков входят: тимофеевка, житняк, овсяница луговая, ежа сборная, райграс высокий и плевел многолетний.

Корневищно-рыхлокустовые злаки: мятлик луговой, лисохвост луговой, овсяница красная. Они хорошо растут на рыхлых структурных почвах, имеют густую корневую систему, дают ровную крепкую дернину, благодаря чему хорошо выдерживают вытаптывание. Используются для залужения стадионов, создания пастбищ.

Плотнокустовые злаки произрастают на уплотненных почвах, бедных питательными веществами, каменистых, кислых, заболоченных. На поверхности образуют плотные кочки, так как стебли имеют укороченные междоузлия, и боковые побеги плотно прижимаются к материнскому побегу. Узлы кущения располагаются у поверхности почвы, а точки роста расположены внутри стебля. Большинство плотнокустовых злаков в кормовом отношении малоценны. Появление их на сенокосах и пастбищах свидетельствует о вырождении кормового угодья. К этой группе относятся: типчак (овсяница валисская), щучка (луговик дернистый), белоус торчащий и др.

Корневищно-столонообразующие (стелющиеся) злаки (свинорой пальчатый) очень агрессивны, в природе образуют одновидовые фитоценозы. К почвам нетребовательны, хорошо выдерживают интенсивное стравливание и скашивание. Их используют для залужения склоновых земель с целью борьбы с почвенной эрозией, для создания пастбищ на засоленных почвах.

Типы злаков по характеру облиственности

Злаки образуют три типа побегов: а) генеративные, у которых хорошо развитый стебель заканчивается соцветием; б) удлиненные вегетативные, также имеющие облиственный стебель, но соцветие отсутствует; в) укороченные вегетативные побеги, которые представляют собой как бы пучок листьев, так как стебель не развит. В зависимости от того, какие побеги преобладают в кусте, злаки делятся на верховые, низовые, полуверховые.

Верховые злаки – высокорослые растения, образующие генеративные и удлиненные вегетативные побеги, равномерно облиственные по всей длине. Используются на зеленый корм и сено.

Низовые злаки – низкорослые растения, в кусте которых преобладают укороченные вегетативные побеги, генеративных побегов мало и они слабооблиственны. Листья расположены в основном (6070%) в нижнем ярусе. Это хорошие пастбищные растения.

Полуверховые злаки занимают промежуточное положение между верховыми и низовыми. В кусте имеется большое количество укороченных вегетативных и генеративных хорошо облиственных побегов. Это растения сенокосно-пастбищного использования.

Бобовые травы. По характеру побегообразования они отличаются тем, что побеги у них ветвятся и образуют куст, причем побеги или поднимаются вверх, или стелются по земле. По характеру ветвления бобовые травы делятся на следующие группы: кустовые, ползучие, корневищные, корнеотпрысковые и розетковые (рисунок 32).

Кустовые бобовые. У них побеги, направляясь вверх, образуют рыхлый куст, они отмирают после цветения и плодоношения. Весной отрастание происходит из спящих почек зон кущения. После скашивания – из пеньковых почек, расположенных в пазухах листа у основания побега. За сезон дают несколько кустов. К кустовым бобовым относятся: люцерна посевная, клевер луговой, лядвенец рогатый, эспарцет, донник и др. Используются как сенокосные.

Рис. 32. Бобовые травы, разные по характеру побегообразования:

1  клевер розовый  кустовой; 2  клевер земляничный  ползучий; 3  солодка голая  корневищный; 4  чина луговая  цепляющийся.

Бобовые со стелющимися побегами (ползучие). У них наземные побеги, образованные из почек корневой шейки, горизонтально стелются на поверхности почвы. В узлах стебля расположены почки, из которых образуются розетки листьев и придаточные корни. Такие бобовые, как клевер земляничный, подземный, белый или ползучий, покрывают значительные площади, образуя одновидовые фитоценозы. Это конкурентно-сильные растения, выдерживают интенсивное стравливание на пастбищах.

Корневищные – чина луговая, мышиный горошек, солодка голая, лядвенец болотный. У них от корневой шейки отходят корневища, дающие почки, из этих почек развиваются побеги, стелющиеся с основания, а затем поднимающиеся над почвой.

Корнеотпрысковые (люцерна желтая). У них на горизонтальных ответвлениях корней, идущих от главного стержневого, корня образуются почки, а из них на поверхность почвы выходят зеленые ветвящиеся побеги.

Розетковые (астрагалы) имеют укороченные побеги, листья и цветоносы отходят непосредственно от корневой шейки. Это приземистые низкопродуктивные растения.

Осоки. Характер побегообразования у осоковых трав такой же, как у злаковых. Среди них выделяют: корневищные (осока водяная, пустынная, стройная, ранняя, вздутая); рыхлокустовые (осока обыкновенная, пузырчатая); плотнокустовые (осока дернистая, кобрезия Беллярди) (рисунок 33).

Среди осоковых встречаются клубненосные виды, например клубнекамыш, а также виды, образующие своими переплетенными корнями кочки, на которых весной торчат из воды раноцветущие побеги.

Разнотравье. Виды растений, составляющие эту группу, охватывают большое число ботанических семейств, чрезвычайно разнообразны по характеру побегообразования. Среди них имеется много видов с главным доверху ветвящимся стеблем или боковыми побегами, образующими кусты различного размера (борщевик, сильфия, мальва, лабазник, качим и др.).

Рис. 33. Осоки с разным типом кущения: 1  осока пузырчатая  рыхлокустовая; 2  осока ранняя  корневищная; 3  кобрезия  плотнокустовая.

Много видов корневищных, например некоторые виды полыни, крапива, тысячелистник, мята полевая. Близкой к ним формой являются корнеотпрысковые растения вроде вьюнка полевого, вегетативное возобновление у которых идет из почек корневищ и корневых отпрысков. Среди разнотравья встречаются виды с ползучими побегами – лютик ползучий, лапчатка гусиная, спорыш и др. Это низовые травы. В отличие от корневищных форм, которые являются растениями-пионерами, заселяющими свежие земли (вырубки, отмели и пр.), травы с ползучими побегами лишь уплотняют сложившиеся травостои (зисунок 34).

Рис. 34. Разнотравье: 1  горец змеиный  корневищный; 2  спорыш  ползучий; 3  подорожник  розетковый.

Некоторые виды разнотравья представляют своеобразную форму низовых трав  это бесстебельные растения. У них образуется розетка прикорневых листьев, например у одуванчика, подорожника, манжетки. Появление розетковых растений указывает на интенсивное и нерациональное использование пастбищ. У многих двулетников розеточная форма является лишь начальной формой в развитии побега на первом году жизни (бодяк, сурепка, тмин, дикая морковь и др.).

Семенное и вегетативное возобновление луговых травостоев

Большинство луговых растений обычно производит количество семян, достаточное для захвата всей площади, занятой фитоценозом. Всхожесть семян сильно варьирует и зависит от вида и условий произрастания.

Некоторые исследователи полностью отрицают возможность семенного возобновления под пологом уже сложившегося фитоценоза. Лишь небольшая часть семян, образующихся в ценозах, превращается во всходы. Причины, обусловливающие массовую гибель всходов, могут быть различными: пересыхание поверхностных слоев почвы; выбивание дождем и градом; занос и запыливание; уничтожение насекомыми, грибковыми и бактериальными заболеваниями; сильное затенение соседними растениями, заглушение травами и моховым покровом.

Рис. 35. Семена многолетних злаковых трав: 1  кострец безостый; 2  пырей ползучий; 3  райграс высокий; 4  овсяница луговая; 5  плевел многолетний; 6  ежа сборная; 7  житняк гребневидный; 8  лисохвост луговой; 9  мятлик луговой; 10  бекмания обыкновенная; 11 - тимофеевка луговая; 12  ковыль Лессинга.

Рис. 36. Семена многолетних бобовых трав: 1  клевер луговой; 2  люцерна синяя; 3  люцерна желтая; 4  донник желтый; 5  солодка голая.

Рис. 37. Органы вегетативного возобновления у луговых трав: 1 корневища (осока песчаная); 2 – корневые отпрыски (молочай лозный); 3 – столоны (свинорой пальчатый); 4 – луковицы (мятлик луковичный).

В основном всходы гибнут в первый год. Переход юношеских особей во взрослые возможен лишь при освобождении места каким-либо взрослым растением вследствие полного или частичного его отмирания или передвижения на новое место.

В результате семенной способ возобновления малонадежен. Он играет главную роль: 1) при захвате растениями территории, лишенной растительного покрова, при отмирании материнского растения; 2) на многих типах степных, полупустынных и пустынных угодий, где применяется периодическое обсеменение ценных трав, на почвах плотных, каменистых; 3) для растений, размножающихся исключительно семенами,  стержнекорневых, кистекорневых (кустовые осоки, злаки – типчак, ковыль, тимофеевка луговая) (рисунки 35, 36).

Травостои природных кормовых угодий используются обычно раньше периода плодоношения, когда они имеют наибольшую питательную ценность, поэтому многие растения сенокосов и пастбищ, обладая способностью размножаться семенами, размножаются также и вегетативно.

Органы вегетативного возобновления луговых трав: 1) надземные побеги (ползучие побеги, столоны); 2) подземные побеги (корневища, корневые отпрыски, луковицы, клубни). Надземными побегами возможно укоренение лишь при соприкосновении с влажной почвой, подземными побегами – на слабозадерненных, хорошо аэрируемых почвах (рисунок 37).

Особой формой вегетативного размножения является размножение при помощи луковичек и клубеньков, образующихся в цветках вместо плодов. Как и плоды, такие вегетативные зачатки могут переноситься на значительные расстояния. Этот тип размножения свойственен мятлику луковичному, горцу живородящему. Изредка этот тип размножения наблюдается у щучки дернистой, полевицы обыкновенной и др.

При вегетативном размножении отрастание многолетних трав происходит за счет продолжения роста перезимовавших укороченных побегов и за счет образования новых побегов из почек, заложенных в узлах кущения, основаниях побегов старшего возраста, корневищах и т. д.

Вегетативное возобновление многолетних злаковых трав

Весной развиваются генеративные и вегетативно-удлиненные побеги из укороченных побегов, образовавшихся в летне-осенний период. Генеративные побеги независимо от того, дали они зрелые семена или только выбросили соцветия и удлиненные побеги, к осени отмирают.

Рост побега у злаков происходит за счет удлинения междоузлий и называется вставочным, или интерколярным. В период роста стеблей образование новых побегов в узлах кущения прекращается. Рост побега прекращается, если он срезан ниже соцветия, даже если он находится в зачаточном состоянии – в трубке листьев.

Удаление генеративных побегов или завершение ими развития приводит к массовому возникновению побегов из почек, находившихся до того времени в покоящемся состоянии. Каждый новый побег образует свою корневую систему.

У плотнокустовых злаков побеги образуются внутри влагалищ нижних листьев старших по возрасту побегов; у рыхлокустовых – не только внутри влагалищ нижних листьев, но и из почек укороченных корневищ, отходящих непосредственно от узлов кущения; у корневищных – из почек на корневищах, находящихся на некотором расстоянии друг от друга.

Молодые побеги в первое время получают питание через узлы кущения и корни побегов старших возрастов, а затем они создают собственную корневую систему. Ритм сезонного побегообразования зависит от вида растения и от условий произрастания. Так, у тимофеевки луговой в летне-осенний период возникает больше побегов, чем весной, а у овсяницы луговой нет существенной разницы в количестве побегов, возникающих в весенний и летний периоды.

Урожай злаков в следующем году, как отмечено выше, фактически определяется числом укороченных побегов, заложенных в летне-осенний период, поэтому уход за злаковыми травами надо начинать со второй половины лета (внесение удобрений, рыхление почвы и т. д.).

Вегетативное возобновление многолетних бобовых трав

У бобовых в развитии наземных побегов наблюдаются некоторые особенности. Во многих учебниках отмечается, что побеги у бобовых образуются из почек, заложенных на корневой шейке. Корневая шейка – это небольшое утолщение, расположенное на границе между корнем и стеблем в почве на глубине 2–3 см в первый год жизни, а в последующие – 6–10 см. Погружение корневой шейки в почву происходит вследствие способности корня бобовых сокращаться и втягивать в почву нижнюю часть стеблей с расположенными на них почками.

Корень и зона кущения остаются жизнеспособными в течение всего периода жизни растения и увеличиваются в размере. Весной побеги образуются из зимующих почек, расположенных в зоне кущения, летом и осенью – из почек, образовавшихся весной и летом этого года. У бобовых первого года жизни побегообразование идет в течение всего года, а второго и последующих лет – сезонно, в весенний и летне-осенний периоды.

Максимальное количество почек закладывается в период цветения. Если укос произвести в период бутонизации, то травостой возобновляется за счет пазушных стеблевых почек, а в фазе цветения – за счет спящих и дополнительных почек зоны кущения. Побеги, развивающиеся из почек зоны кущения, обыкновенно более мощные, с большим соцветием, чем побеги из пеньковых почек.

В отличие от злаков рост стеблей у бобовых продолжается и после начала цветения, это объясняется тем, что соцветия, образовавшиеся в пазухе листа, не закрывают точку роста. Появление новых побегов из зоны кущения и боковых ветвей при наличии генеративных побегов называется израстанием. Это явление типично для бобовых при избытке влаги в почве. Бобовые образуют генеративные побеги в каждом укосе.

Систематическое скашивание и стравливание как у злаков, так и у бобовых способствует увеличению числа побегов, хотя увеличения урожая при этом не наблюдается. Особенности строения зоны кущения и вегетативного возобновления у многолетних трав обеспечивают им долговечность, многоукосность, способность переносить неблагоприятные условия, вытаптывание, стравливание скотом.

Отавность – это способность растения отрастать после скашивания или стравливания. Механизм и сущность отрастания бывают разные: 1) отрастание листа, если у него срезана самая нижняя его часть (около влагалища) – зона или пояс роста; 2) отрастание укороченного побега, если у него при скашивании или стравливании сохранилась верхушка побега (точка роста), находящаяся внутри «трубки» или влагалищ листьев; 3) отрастание из покоящихся почек, первоначально дающих новые укороченные побеги.

У корневищных злаков отрастание идет из почек корневищ, у рыхлодерновинных – из почек, расположенных на узлах кущения, у плотнодерновинных – из почек, расположенных внутри листового влагалища.

При стравливании побеги образуются за счет отрастания скушенных молодых побегов, количество которых увеличивается от весны к осени, а при сенокошении – за счет спящих почек во второй половине лета. На пастбище трава, пригодная для пастьбы животных, должна иметь высоту 15–20 см, на сено травы убирают при достижении высоты не менее 60–70 см. Но растения обладают разными темпами роста.

Говоря об отавности растений, необходимо различать:

- быстроту отрастания, измеряемую временем, в течение которого растение восстанавливает свою зеленую массу, пригодную для последующего использования;

- мощность отрастания, измеряемую числом весовых единиц сухого вещества, образующегося ко времени повторного использования;

- энергию отрастания, измеряемую числом повторных восстановлений в течение вегетационного периода зеленой массы до пригодности ее для хозяйственного использования.

Отавность зависит от: 1) биологических особенностей трав, особенностей морфологического строения стебля; 2) почвенно-климатических условий (количества выпадающих осадков, температуры и влажности воздуха); 3) количества запасных питательных веществ: фазы вегетации, в которую проводится первое скашивание и стравливание; 4) режима использования.

Отавность определяется количеством укосов, которое может дать данное растение за сезон при сенокосном использовании, и числом циклов стравливания, которое может выдержать растение в течение пастбищного сезона. Измеряется отавность отношением нарастающей массы к массе первого укоса или стравливания и выражается в процентах.

Многолетние злаки делятся на три группы: с хорошо, средне и слабо выраженной отавностью. Хорошую отавность имеют низовые злаки – мятлик луговой, райграс пастбищный, овсяница красная и др. К среднеотавным относятся ежа сборная, овсяница луговая, тимофеевка луговая, кострец безостый и др. Слабо выраженную отавность имеют пырей, двукисточник, райграс высокий и др.

Бобовые травы обладают лучшей отавностью по сравнению со злаковыми, и по этому признаку их можно расположить в такой последовательности: клевер ползучий, люцерна синяя, лядвенец рогатый, клевер луговой, эспарцет.