15. Орган слуха и равновесия. Общая морфофункциональная характеристика. Внутреннее ухо. Костный и перепончатый лабиринты. Источники и ход эмбрионального развития.

Орган слуха и равновесия реагирует на раздражения: звуки, гравитационные воздействия, вибрацию, угловые ускорения (при вращении тела).

В его составе 3 части:

1. Наружное ухо включает: ушную раковину, наружный слуховой проход, барабанную перепонку. Ушная раковина и треть слухового прохода имеют хрящевую основу. Все остальные части лежат в височной кости черепа.

2. Среднее ухо включает: барабанную полость, слуховые косточки, евстахиеву трубу (соединяет барабанную полость с носоглоткой, поэтому в барабанной полости воздух)

Слуховые косточки передают колебания барабанной перепонки на внутреннее ухо:

- молоточек прикреплен к барабанной перепонке

- наковальня посередине, связана с обеими косточками

- стремечко вставлено в овальное отверстие внутреннего уха

3. Внутреннее ухо включает костный лабиринт и лежащий в нем перепончатый лабиринт (повторяет ход костного, но уже него). Между костным и перепончатым лабиринтом жидкость перилимфа, внутри перепончатого – эндолимфа.

Костный лабиринт состоит из:

1. Передняя часть – улитка – спиральный костный канал, делающий 2,5 оборота вокруг костного стержня. Внутри нее перепончатая улитка.

2. Средняя часть – преддверие – овальная полость, сообщающаяся с соседними отделами лабиринта. Здесь костный лабиринт имеет 2 окна: овальное или окно преддверия (в нем стремечко) и круглое или окно улитки (закрыто вторичной барабанной перепонкой). Они отделяют перилимфу от барабанной полости.

Перепончатый лабиринт образует в костном преддверии два мешочка:

- сферический (ближе к улитке)

- эллиптический (маточка)

3. Задняя часть – три полукружных канала, лежащих в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, открывающихся в преддверие ампулами (расширениями). В них перепончатые полукружные каналы с ампулами.

РЕЦЕПТОРНЫЕ ФУНКЦИИ ЧАСТЕЙ ЛАБИРИНТА

Рецепторные клетки органа слуха и равновесия в перепончатом лабиринте.

Часть перепончатого лабиринта	Рецепторная структура	Функция	Строение		Механизм рецепции
Улитка	Спиральный (кортиев орган)	Восприятие звуковых колебаний, которые передаются от барабанной перепонки через слуховые косточки на пери- и эндолимфу улитки	Над чувствительными клетками – покровная мембрана, при акустических колебаниях меняется контакт этой мембраны с некоторыми сенсоэпителиальными клетками, что вызывает их раздражение
Сферический мешочек	Пятно (макула)	Восприятие гравитации и вибрации	Рецепторное пятно покрыто студенистой мембраной	Клетки рецепторного пятна реагируют на вибрационные колебания студенистой мембраны
Эллиптический мешочек	Пятно (макула)	Восприятие гравитации	Рецепторное пятно покрыто студенистой мембраной	Ее смещения в зависимости от гравитационного притяжения раздражает клетки
Ампулы полукружных каналов	Ампулярные гребешки (в основе разрастания надкостницы)	Восприятия угловых ускорений при вращении головы и тела	При вращении головы в определенной плоскости эндолимфа перемещается в одном из каналов, вызывая возбуждение сенсорных клеток, реагирующих на угловые ускорения

РАЗВИТИЕ ОРГАНА СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

1. В эктодерме головы появляются слуховые плакоды (утолщения), они впячиваются, образуя слуховые ямки, а затем – слуховые пузырьки, покрытые многорядным эпителием.

2. Слуховые пузырьки разделяются на два отдела:

- передний – закладку сферичесокго мешочка и улитки

- задний – закладку эллиптического мешочка и перепончатых полукружных каналов

Из многорядного эпителия развиваются эпителиоциты рецепторных структур – кортиева органа, пятен, ампулярных гребешков.

3. Устанавливается связь со слуховыми нервными ганглиями, которые тоже делятся на две части: спиральный ганглий – чисто улитковая часть, связана только с кортиевым органом, и преддверная часть – связана с рецепторами преддверия и полукружных каналов. Дендриты нейронов этих узлов образуют синапсы с сенсорными клетками, а аксоны формируют улитковый и преддверный нервы, объединяющиеся в 8 пару ЧМН, идущий к стволу мозга.

16. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта: маточка, мешочек и полукружные каналы. Их рецепторные отделы; пятна и ампулярные гребешки. Волосковые и опорные клетки. Отолитовая мембрана и купол. Гистофизиологическая вестибулярного лабиринта.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ ОТДЕЛ ЛАБИРИНТА (ОРГАН РАВНОВЕСИЯ)

Представлен собственно преддверием с двумя мешочками и тремя полукружными каналами с ампулами.

Эллиптический и сферический мешочки преддверия содержат рецепторные пятна (макулы). В них выделяют:

1. Отолитовая мембрана имеет студенистую консистенцию, содержит кристалы карбоната кальция (отолиты, статоконии), почти насквозь пронизывается волоскамии и ресничками сенсорных клеток. Благодаря кристаллам положение мембраны зависит от гравитационных воздействий.

2. Сенсорные клетки рецепторных пятен. Не контактируют с БМ. По форме грушевидные и цилиндрические.

В случае грушевидной клетки окончание дендрита чувствительного нейрона образует чашу, которая охватывает почти всю клетку. Хотя собственно синаптические контакты существуют лишь в некоторых участках чаши. В ряде мест к ней подходят эфферентные волокна, образующие тормозные аксодендритические синапсы.

В случае цилиндрической клетки нервные окончания (афферентные и эфферентные) контактируют с ней лишь в области ее основания.

На апикальной поверхности обеих типов клеток одинаковые структуры:

- кутикула – гликопротеиновая пленка

- около 70 неподвижных стереоцилий, объединенных в пучки

- одна подвижная киноцилия

3. Поддерживающие клетки расположены между сенсорными на всех слоях. Их ядра в базальной части клеток.

Восприятие гравитационных воздействий:

Под влиянием гравитации отолитовая мембрана смещается, пучки стереоцилий отклоняются. Если в сторону киноцилии, то в апикальной плазмолемме открываются ионные каналы и сенсорная клетка возбуждается (механизм похож на тот, что в кортиевом органе, но там вместо киноцилии базальное тельце).

Благодаря сигналам, получаемым от макул преддверия, мозг получает информацию о положении тела в пространстве и реагирует изменением тонуса мышц.

Рецепторные участки полукружных каналов находятся в ампулярных расширениях,на поверхности ампулярных гребешков (крист). Эпителий, покрывающий гребешок, является рецепторной структурой. В составе этого эпителия:

1. Волосковые сенсорные клетки образуют верхний ряд клеток. Бывают грушевидными и цилиндрическими, на апикальной поверхности содержат стереоцилии и киноцилию.

2. Поддерживающие эпителиоциты – нижний ряд клеток.

3. Желатинозный купол (купула) очень высокий, при вращении тела смещается, отчего происходит отклонение стереоцилий в сторону киноцилии или от нее.

Тела чувствительных нейронов, иннервирующие ампулярные гребешки и пятна мешочков, образуют вестибулярный ганглий, лежащий во внутреннем слуховом проходе височной кости. Его нейроны биполярны. Дендриты идут к сенсорным клеткам пятен и гребешком, а аксоны входят в состав 8 ЧМН и идут к ядрам варолиева моста.

Кроме рецепторных участков в эпителии мешочков и полукружных каналов есть секреторные области. Их клетки продуцируют эндолимфу, участвуют в формировании и обмене желатинозного купола и отолитовой мембраны. Остальные участки мешочков и полукружных каналов выстланы однослойным плоским эпителием.