- •Глава 1. Термодинамика биологических систем.
- •1. Термодинамика, энергия, понятие термодинамической системы, типы термодинамических систем.
- •2. Первый закон термодинамики.
- •5.1. Равновесное состояние.
- •5.2. Энтропия.
- •5.3. Энтропия, как мера необратимости процесса.
- •5.4. Термодинамическое условие самопроизвольного протекания процесса.
- •Глава 2. Взаимодействие электромагнитных излучений с живыми системами. Фотохимические процессы, люминесценция. Лазерное излучение и его использование в медицине и ветеринарии
- •1. Взаимодействие электромагнитных излучений с живыми системами.
- •1.2. Спектры фотобиологического действия.
- •2. Электронные переходы в молекулах при поглощении квантов эми
- •3. Люминесценция биосистем.
- •4.Фотобиологические процессы.
- •Механизмы миграции энергии в сск
- •Лазер. Особенности лазерного излучения и возможности их использования в медицине и ветеринарии.
- •Глава 3. Мембранология Структура биологических мембран. Пассивный мембранный транспорт. Активный мембранный транспорт. Сопряженный транспорт. Перенос заряженных частиц через мембрану
- •1.Структура биологических мембран
- •2. Транспорт веществ через мембрану
- •2.3. Сопряжённый транспорт через мембрану
- •Вопросы.
- •Глава 4. Электрические потенциалы на биологических мембранах. Их физиологическое значение. Биофизика нервного импульса. Синаптическая передача.
- •1. Электрические потенциалы, возникающие на биологической мембране.
- •2. Доннановский потенциал на мембране мёртвых клеток
- •3. Гипотеза о равновесном потенциале, вызванном различной концентрацией калия внутри и вне клетки.
- •Глава 5. Биоэнергетика Гликолиз и биологическое окисление
- •Локализация дыхательной цепи переноса е̅е и её сопряжение с образованием макроэргов
- •Гликолиз и дыхание
- •Креатинкиназный путь ресинтеза атф
- •Термодинамика механохимических процессов
4.Фотобиологические процессы.
К фотобиологическим процессам относятся процессы, начинающиеся поглощением света одним из биологически важных соединений и заканчивающиеся определенной физиологической реакцией организма.
А) Обобщенная схема фотобиологического процесса;
Обязательными стадиями этого процесса будут следующие:
1.Поглощение кванта света;
2.Внутримолекулярные процессы размена энергии;
3.Межмолекулярный перенос энергии возбужденного состояния (миграция энергии);
4.Первичный фотохимический акт;
5.Темновые превращения первичных фотохимических продуктов, завершающиеся образованием стабильных продуктов;
6.Биохимические реакции с участием фотопродуктов;
7.Общефизиологический ответ на действие света
Примером фотобиологического процесса может быть фотосинтез.
Фотоси́нтез — это процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). Различают оксигенный и аноксигенный типы фотосинтеза. Оксигенный гораздо более широко распространён, его осуществляют растения, цианобактерии и прохлорофиты.
(На первом этапе происходит поглощение частиц светового спектра (световой волны) пигментным материалом, их возбуждение и передача био-энергии к другим элементам фотосистемы.) На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.
Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и кислорода порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённое состояние, при изменённом — триплетное первое и второе. Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно и хлорофилл за 10-12 с переходит с него на первое, с потерей 100 кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция) или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.
Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачу энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.
Передача энергии идёт резонансным путём (механизм Фёрстера) и занимает для одной пары молекул 10-10–10-12 с, расстояние на которое осуществляется перенос составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10 % от хлорофилла a к хлорофиллу b, 60 % от каратиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.
ССК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикреплённые к ним фикобилисомы — палочковидные полипептидно-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на периферии фикоэритрины (с максимумом поглощения при 495—565 нм), за ними фикоцианины (550—615 нм) и аллофикоцианины (610—670 нм), последовательно передающие энергию на хлорофилл a (680—700 нм) реакционного центра.
Первая возможность реализуется в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где переходящий в возбуждённое состояние под воздействием кванта света хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным донором же является в случае оксигенного фотосинтеза вода.