Глава 4. Электрические потенциалы на биологических мембранах. Их физиологическое значение. Биофизика нервного импульса. Синаптическая передача.

1. Электрические потенциалы, возникающие на биологической мембране.

Поверхность биологических мембран содержит заряженные группы гликопротеидов. Таким образом, между мембраной и окружающей средой возникает разность потенциалов. φs1 и φs2 – разности потенциалов между мембраной и окружающей средой по обе стороны мембраны (Рис.1). По мере удаления от границы мембраны и окружающей среды поверхностные потенциалы ослабевают, главным образом, из-за экранировки слоем ионов. Потенциал ослабевает по формуле:

ϕ= ϕ₀e^-X/Ϭ (1)

где ϕ₀ – потенциал на границе, Ϭ – радиус экранировки Дебая – расстояние, на котором ϕ уменьшается в е раз. Радиус экранировки Дебая обратно пропорционален концентрации ионов:

Ϭ= √ RTεε₀/F²Σz_j²c_j (2)

где zj – заряд каждого иона, сj-молярная концентрация.

Для 150 мМ раствора NaCl при ε=80 Ϭ=0,8 нм, то есть десятая часть толщины мембраны. В мембране концентрация ионов низкая, и радиус экранировки исчисляется сотнями нанометров. В связи с этим в пределах мембраны потенциал, создаваемый поверхностными зарядами, практически не изменяется. Следовательно, внутримембранный потенциал (∆φ) является разностью потенциалов, создаваемых заряженными группами на внешней и внутренней стороне мембраны (Рис.1). Поверхностные потенциалы играют очень значительную роль в жизни клетки. Благодаря им происходит адсорбция и десорбция с поверхности мембраны определенных веществ. Благодаря наличию поверхностного потенциала, эритроциты не слипаются друг с другом, а также с сосудистой стенкой. Тест на скорость оседания эритроцитов (СОЭ) также основан на изменении поверхностного потенциала.

Наконец, имеет место разность потенциалов между водными фазами по обе стороны мембраны (φм). Это так называемый трансмембранный потенциал (Рис.1).

Рис. 1. Электрические потенциалы, возникающие на биологической мембране.

2. Доннановский потенциал на мембране мёртвых клеток

Как образуется разность электрических потенциалов между водными фазами по обе стороны мембраны?

Очевидно, что для того, чтобы такая разность возникла, необходимо, чтобы имела место разница в плотности электрического заряда по обе стороны мембраны, а, следовательно, в концентрации ионов.

Исходя из уравнения (13) из Л.2 равновесие в такой системе, как мембрана и прилежащие водные слои, устанавливается при условии:

∆G=∆ μ+ RTIn(C₂/C₁) + zF∆φ=0. Предположим, что химический потенциал (μ) не меняется. Тогда:

RTIn(C₂/C₁) + zF∆φ=0 (3)

Но тогда RTIn(C₂/C₁) = - zF∆φ

И ∆φ = RT/zF • In(C₁/C₂) (4)

Уравнение (4) называется уравнением Нернста.

Но что может послужить причиной разницы в концентрации ионов по обе стороны мембраны? Такая разница может возникнуть в том случае, если ионы свободно проходят через мембрану, а внутри клетки находятся какие-то молекулы, не способные проникать через мембрану, но несущие электрический заряд (заряженные группы белков) (Рис.2). В таком случае возникает градиент концентрации ионов. Последние перераспределяются таким образом, чтобы скомпенсировать разность потенциалов, создаваемую заряженными группами внутриклеточных белков. Концентрации ионов в двух точках пространства (1 и 2) будут соотноситься таким образом, чтобы выполнялось равенство:

∆φ = RT/zF • In(C₁/C₂), где ∆φ – разность потенциалов между точками 1 и 2, создаваемая заряженными группами белков. Такой потенциал называется Доннановский потенциал (рис.2). Он характерен для мёртвых клеток.

Рис.2. Доннановское равновесие и потенциал Доннана.

Но расчеты показывают, что при концентрациях белков и их заряженных групп с одной стороны, и ионов, имеющих место в клетке и в окружающей ее среде с другой стороны, потенциал Донана не будет превышать -1-2 мв, в то время как мембранный потенциал живых клеток варьирует в пределах от -60 до – 90 мв.