Глава 3. Мышечные ткани.
Все двигательные процессы в организме обеспечиваются мышечными тканями, обладающими специальными сократимыми структурами - миофибриллами. Сократимость одно из основных свойств живого, способностью к сокращению обладают клетки, благодаря наличию в них специальных белков актина и миозина из которых формируются органеллы специального значения – миофибриллы. Строение миофибрилл лежит в основе классификации мышечных тканей, которые делят на две группы - неисчерченные (гладкие) мышечные ткани и исчерченные (поперечнополосатые мышечные ткани).
3.1 Неисчерченные (гладкие) мышечные ткани.
Структурно функциональной единицей гладкой мышечной ткани является клетка миоцит, для которой характерны неисчерченные миофибриллы (рис. 14). Гладкий миоцит – веретеновидная клетка длиной около 20-500 мкм, шириной 5-8 мкм. Ядро палочковидное, находится в ее центральной части. Органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены около полюсов ядра. Аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о слабой активности синтетических функций. Филаменты вытянуты преимущественно продольно. Концы филаментов скреплены между собой и с плазмалеммой специальными сшивающими белками. Эти участки хорошо видны на электронных микрофотографиях как плотные тельца.
Мономеры миозина располагаются рядом и филаментами актина. Миозиновые миофиламенты более толстые, лежат в цитоплазме (саркоплазме) продольно и прикрепляются к цитолемме (сарколемме) или друг к другу в области электронно- плотных телец. При сокращении происходит взаимодействие молекул актина и миозина, смещение актиновых и миозиновых миофиламентов навстречу друг другу и образование актономиозиновых комплексов. В результате клетка сокращается - укорачивается и утолщается. Затем следует фаза расслабления - распад актиномиозиновых комплексов. В процессе сокращения важную роль играют ионы кальция, которые поступают в клетку через цитоплазму, где формируются пиноцитозные пузырьки. Как правило, гладкие миоциты расположены группами и сокращаются сразу многие клетки. Каждая клетка имеет базальную мембрану. Миоциты приспособлены к медленным тоническим сокращениям и могут находиться в сокращенном состоянии весьма длительное время.
Рис. 14. Гладкая мышечная ткань, (схема): 1- гладкая мышечная клетка; 2- ядро;
3- миофибриллы; 4- сарколемма; 5- соединительнотканная оболочка; 6- нерв;
7- кровеносный капилляр.
3.2 Поперечнополосатые мышечные ткани
Эта группа объединяет скелетную и сердечную мышечные ткани, имеющие разное происхождение, по признаку наличия в них исчерченных миофибрилл, которые обладают большой скоростью и силой сокращения, чем гладкие миофибриллы. Имеется две основные разновидности поперечнополосатых (исчерченных) мышечных тканей - скелетная и сердечная.
Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань
Развивается из клеток миотомов (эмбриональная закладка дорсальной мезодермы). В процессе дифференцировки миотомов формируется два типа структур - миосимпласты и миосателлитоциты, лежащие в основе строения скелетной мышечной ткани. Основным структурным элементом скелетной мышечной ткани является мышечное волокно (рис. 15), длина которого может достигать 12 см. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов. Мышечное волокно расположено на базальной мембране, отделяющей его от окружающей соединительной ткани. Миосимпласт (мышечное волокно) имеет плазмалемму (сарколемму), которая вместе с базальной мембраной образует структуру, называемую сарколеммой. Под плазмалеммой расположены многочисленные ядра, их число достигает несколько сотен и тысяч. В периферической части сарколеммы у полюсов ядер расположены органеллы общего значения - аппарат Гольджи, митохондрии, цитоплазматическая сеть. В центральной части вдоль оси симпласта (волокна) расположены исчерченные миофибриллы, между которыми лежат митохондрии и канальцы агранулярной цитоплазматической сети. Для волокон характерно наличие углеводных включений гликогена - энергетического материала, необходимого для обеспечения сокращения энергией. Исчерченность обеспечивается наличием миофибрилл построенных из миофиламентов актина и миозина, имеющих определенный порядок расположения. Миофиламенты фиксированы в миосимпласте с помощью поперечно расположенных мембран - телофагм и мезофагм. Телофрагма (полоска Z) прикреплена к сарколемме и является границей чередующихся однотипных участков миофибрилл - саркомера. Саркомер - это участок миофибриллы между двумя телофрагмами, он является структурной единицей миофибриллы. В саркомере имеется темный анизотропный диск (А) и светлые изотропные диски (I). В I- дисках расположены тонкие актиновые миофиламенты, которые прикрепляются к телофрагме. В А- дисках имеется толстые миозиновые миофиламенты, между которыми со стороны I- диска проходят актиновые миофиламенты. Средняя часть А- диска, где находятся только миозиновые миофиламенты называется полоской Н - через ее центральную часть проходит мезофрагма. В периферических частях диска - А расположены как миозиновые, так и актиновые филаменты. Для функционирования мышечного симпласта важное значение имеет многочисленное расположение митохондрий, обеспечивающих сокращение энергией, а так же Т- системы, обеспечивающих проведение потенциала действия к миофибриллам. Т- трубочки образуются при помощи глубокого впячивания плазмалеммы на уровне телофрагмы, они обеспечивают регуляцию метаболизма кальция в процессе сокращения и расслабления мышц.
Миосателлитоциты - это одноядерные клетки, окружающие миосимпласт, цитолемма которых плотно прилежит к плазмолемме миосимпласта. Эти клетки являются малодифференцированными камбиальными элементами, из которых могут развиться новые миосимпласты. Регенерация скелетных мышечных волокон происходит путем развития из миосателитоцитов миосимпластов, а так же восстановления миосимпластов из их сохранившихся после разрушения частей.
Рис. 15. Поперечнополосатая мышечная ткань - вид в оптический микроскоп